Жизненный цикл порфиры описание

Красные водоросли, или багрянки ( Rhodophyta) – отдел подцарства Biliphyta. Их название произошло от греческого слова rhodon, что означает «розовый». Они составляют большую группу (около 400 родов и 3900 видов) главным образом морских обитателей. Лишь 5% багрянок встречаются в чистых водах рек, озёр и на поверхности влажной почвы.

Красные морские водоросли можно обнаружить во всех прибрежных районах мира – от тропиков до полюсов, но их разнообразие в полярных регионах невелико. В основном они ведут прикрепленный образ жизни, закрепляются при помощи ризоидов на камнях, раковинах или морских травах. Базальные клетки этих видов проникают в организм хозяина, образуя вторичные ямочные связи с их клетками. Многочисленные красные водоросли (более 40 родов) паразитируют, как правило, на других красных водорослях.

Отличительные особенности красных водорослей

Красные водоросли более мягкие и менее сложно устроенные, чем бурые. От других водорослей и эмбриофитов они отличаются структурными, биохимическими и репродуктивными особенностями. Одно из наиболее важных биохимических различий заключается в том, что подобно цианобактериям они содержат вспомогательные пигменты фикобилины (фикоэритрин, фикоцианин), которые агрегируются в фикобилисомах, расположенных на мембранах телакоидов пластид. Красный цвет багрянок обусловлен присутствием фикоэритрина, однако они часто бывают фиолетовыми, коричневыми или черными из-за дополнительного наличия фикоцианина, так же как и у цианобактерий. Также у них есть вспомогательные каратиноидные пигменты и основной пигмент – хлорофилл a и d, фактическое количество которого зависит от глубины обитания водорослей. В группе есть и водоросли, окрашенные в зелёный цвет.

Водоросли, залегающие в поверхностных водах, имеют множество пигментов, пригодных для работы в условиях относительно интенсивного освещения. На большей глубине (багрянки живут до глубины в 100 м) они имеют другой комплекс пигментов, с преимуществом фикобилинов, лучше приспособленных к фотосинтезу в условиях тусклого света при изменённом спектре, присутствующем в результате дифференциального поглощения цвета воды.

Избыток продуктов фотосинтеза в почти исключительно одноядерных клетках красных водорослей накапливается в виде гранул багрянкового крахмала – разветвлённого полимера глюкозы, похожего на гликоген. Эти гранулы находятся только в цитоплазме, а не в пластидах. Багрянковый крахмал окрашен в бурый цвет из-за содержания йода. У красных водорослей встречаются и другие запасные вещества, содержащие необычные сахара, такие как флоридозид и изофлоридозид, указывающие на то, что углеводный обмен красных водорослей сильно отличется от такового у настоящих растений.

Пластиды багрянок имеют различную форму: дисковидную, лопастную, овальную, звездчатую, но не бывают чашевидными. Они окружены двумембранной оболочкой и содержат одиночные тилакоиды.

Источник изображения: https://present5.com/tema-14-nizshie-rasteniya-ili-vodorosli-vodorosli/

У ряда красных водорослей клеточная стенка инкрустируется карбонатами кальция, магния или стронция. Иногда поверх клеточной стенки расположена белковая кутикула. В семействе коралловых красных водорослей (Corallinaceae) карбонат кальция в стенках клетки накапливается так, что они становятся похожими на камни. Стенки всех красных водорослей не содержат плазмодесм, характерных для настоящих растений, вместо этого они соединяются при помощи ямчатых связей с отверстием в центре. Это отверстие закрывается «поровыми пробками», построенными из полисахаридов и белков.

Большая часть водорослей многоклеточны – нитчатые и псевдопаренхимные (ложнотканевые). Они внешне имеют нитевидные, листовидные и перепончатые структуры. Одноклеточны только немногие роды, такие как Порфириум (Porphyridium) и Rhodospora.

Несмотря на довольно большие размеры, которых могут достигать тела красных водорослей, их клетки различаются незначительно, главным образом только набором пигментов и размером.

Жизненный цикл красных водорослей

Жизненные циклы большинства красных водорослей малоизвестны, но те немногие, которые были хорошо изучены, все чрезвычайно сложны и сильно отличаются от других групп водорослей. Они включают по крайней мере одну многоклеточную стадию, но ни одна из них не имеет стадии подвижных жгутиковых клеток. Жизненные циклы их очень разные и их нельзя представить одинаковой схемой. Основная масса красных водорослей характеризуется сменой трёх поколений, за гаплоидным гаметофитом следуют диплоидный карпоспорофит и еще одно диплоидное спорофитное поколение (преимущественно тетраспорофит).

Гаметофиты (самостоятельные гаплоидные растения) несут гаметангии (карпогоны и сперматангии), которые производят спермации, и яйцеобразные клетки, называемые карпогониями. Карпогонии – это крупные клетки с длинным трубчатым расширением, которое в основном действует как рецептор для дрейфующих при помощи воды спермациев. Половой процесс богрянок исключительно оогамный (гамето-гаметангиогамия, или нети­пичная оогамия). Когда спермации контактирует с расширением карпогония, происходит плазмогамия и ядро мигрирует к основанию яйца, где происходит кариогамия.

В любой другой группе эта клетка была бы зиготой и либо росла, либо производила споры, но у многих красных водорослей оплодотворенный карпогоний выпускает длинную нить, которая выносит диплоидное ядро из карпогония и откладывает его в совершенно другую вспомогательную клетку – карпосопорофит, в котором происходит митоз с образованием диплоидных карпоспор.

Карпоспоры представляют собой новое поколение, которое не имеет аналогов в других группах водорослей или растений. Карпоспоры пассивно плавают, потом оседают и вырастают в тетраспорофиты, аналогичные обычному спорофиту. У них имеются спорангии, в которых клетки делятся мейотически и продуцируют гаплоидные тетраспоры (реже моноспоры), вырастающие в гаметофиты.

Гаметофит и тетраспорофит чаще всего имеют одинаковый внешний вид, но могут быть и непохожими, отчего раньше их относили не только к разным родам, но и даже к далеко отстоящим друг от друга по­рядкам. Также и паразитирующий на гаметофите карпоспорофит в отдельных случаях вы­глядит как нечто постороннее до такой степе­ни, что его считали действительно инородным паразитом и давали ему особое название.

Последовательность разных поколений на одном организме (гаплобионтный тип развития) можно проследить на встреча­ющихся в пресной воде видах рода Batrachospermum.

Жизненный цикл Батрахоспермума

Как люди используют красные водоросли?

В дополнении к тонкому слою целлюлозы или ксилана клетки красных водорослей содержат толстый слой слизей, называемых сульфатированными галактанами. Их используют в качестве загустителей в кондитерской и пищевой промышленности (сыры, салаты, пудинги, мороженое). Из них же извлекают питательную среду агар.

Большинство красных водорослей являются фотосинтезирующими растениями, выступая первичными продуцентами морских экосистем, и служат кормовой базой для различных беспозвоночных и позвоночных животных. Группа известковых (кораллиновых) водорослей совместно с кораллами формирует коралловые рифы. Способность этих водорослей накапливать растворенные в воде вещества, в том числе и радиоактивные, используют в биоиндикации качества морской воды.

Благодаря высокому содержанию витаминов и белков и высокой скорости роста некоторые представители багрянок являются объектом промысла и культивирования как пищевые растения, к примеру, порфира (Porphyra), известная под названием «нори», грацилярия (Gracilaria) и пальмария (Palmaria palmata).

Классификация красных водорослей

Единственный класс крас­ных водорослей – Rhodophyceae, подразделяется на подклассы Bangiophycidae и Florideophycidae.

Порядок Порфиридиевые (Porphyridiales)

Объединяет одно­клеточные, отчасти колониальные формы, по­ловое размножение которых неизвестно. У часто встречающейся наземной водоросли Porphyridium

purpureum многочисленные отдельные клетки объединены в слизи.

Одноклеточная красная микроводоросль Порфириум пурпурный (Porphyridium purpureum) представляет значительный интерес благодаря уникальному составу пигментов. В составе P. purpureum выявлены В-фикоэритрин, b-фикоэритрин, R-фикоцианин, аллофикоцианин, аллофикоцианин В, относящиеся к группе фикобилипротеинов, а также хлорофилл а и каротиноиды (β-каротин, зеаксантин и β-криптоксантин). По этой причине водоросль активно культивируют для получения веществ, применяемых в косметике и других отраслях промышленности.

Порфириум пурпурный (Porphyridiophyceae, Rhodophyta).

Автор: Неободо, CC BY-SA 4.0

Округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии. Они покрывают стены и почву в виде кроваво-красных плёнок. Размножаются они чаще вегетативно – делением клетки надвое. Иногда у них образуются моноспоры, при этом протопласт их округляется и покидает материнскую клетку.

Порядок Бангиевые (Bangiales)

К этому порядку относятся нитчатые (Бангия) и листовидые (Порфира) красные водоросли.

Эритротрихия (Erythrotrichia) состоит из неразветвлённых нитей, на которых возникают моноспороциты, а в них образуется по одной моноспоре. Вначале они голые, передвигаются по амёбоидному типу. Затем прорастают в новую эритротрихию.

Erythrotrichia tetraseriata.

Автор: Аллан Хэнкок Фонда

Бангия (Bangia) – пресноводная и морская нитчатая красная водоросль. Неразветвлённые нити вначале однослойны, позже многослойны, прикрепляются к субстрату при помощи подошвы, позже ризоидов. Клетки бангии со звездчатым хроматофором и одним пиреноидом. Характеризуются наличием 2n стадии (карпоспора) и 4n стадии(цистокарпа).

Порфира (Porphyra) имеет тело в виде двуслойной пластинки, сужающейся книзу в виде тонкого стебелька, переходящего в подошву с ризоидами. Карпогоны порфиры чаще бывают неотличимыми от вегетативных клеток. Зигота делится митозом на несколько диплоидных карпоспор. Карпоспорофитное поколение либо сильно редуцировано, либо отсутствует.

Карпоспоры прорастают в диплоидную нить, внедряющуюся в известковую раковину двустворчатых моллюсков (устриц, мидий, морских гребешков) или морских желудей. Там начинается развитие спорофитной фазы жизненного цикла порфиры. У порфиры она носит название Conchocelis-фазы.

Фаза заканчивается образованием конхоспор, гомологичных тетраспорам, которые претерпевают мейотическое деление. Некоторые виды порфиры съедобны, их активно разводят и используют в странах Азии, в Великобритании. Может быть не только розовой, красной, но и зеленоватой. Зелёный и почти чёрный цвет порфиры нам знаком по «нори», используемом при изготовлении суши.

Жизненный цикл порфиры

Подкласс флоридеи ( Florideophyceae)

Представители этого подкласса имеют бо­лее сложное строение таллома, основу которою составляют разветвленные нити с верхушечным ростом. Одноклеточные формы среди них не встре­чаются. Уже простейшие флоридеевые

имеют гетеротрихальное строение (т.е. диффе­ренцированы на подошву и вертикальные нити), однако даже наиболее высокоразвитые предста­вители в противоположность бурым водорослям никогда не бывают настоящими тканевыми (паренхимотозными). Клетки их соединены порами.

Род Батрахоспермум, или лягушечник (Batrachospermum) – распространённая в Европе пресноводная водоросль. Растёт главным образом в быстротекущих реках и ручьях с чистой водой. Её жизненный цикл мы рассматривали выше. Нитчатый гаметофит батрахоспермума достигает 40 см в длину.

Батрахоспермум

Родохортон инвестиенс (Rhodochorton investiens) – живёт как эпифит на видах Батрахоспермума. Имеет нормальный диплобионтный цикл раз­вития, а его гаметофит и тетраспорофит в значительной мере сходны между собой.

Представители рода Леманея (Lemanea) тоже пресноводны. Они имеют зелёную окраску. Это трубчатая или разветвлённая нитчатая водоросль.

Леманея. Адрес изображения: https://slovar.wikireading.ru/imgslovar/16452_0.jpg

У представителей этого рода известно только половое размножение. Ни моноспор, ни тетраспор на них не образуется. Леманеи обладают высокой способностью к вегетативному размножению и регенерации таллома.

Порядок криптонемиевые (Cryptonemiales)

Вспомогательные для женских половых органов клетки (ауксиллярные) закладываются на специализированных пучках «ветвей». К этому порядку относятся водоросли родов Corallina, Lithothamnion, Lithophyllum, клеточные стенки которых инкрустируются кристаллами кальция. От этого водоросли становятся твёрдыми и ломкими. При жизни они имеют красные оттенки окраски, после гибели быстро высыхают и выцветают. Они обитают в коралловых рифах.

Порядок гигартиновые (Gigartinales)

Причиной выделения водорослей в этот порядок стало то, что их ауксиальная клетка образуется из нормальной интеркалярной (активно растущей) клетки таллома. Внешне они очень разные и отличить их может только специалист.

К этому порядку относятся космополитные для умеренных широт водоросли с перистыми уплощёнными талломами Plocamium.

Plocamium sp. Автор: Дерек Китс CC BY-SA 2.0

Плоско-вильчатая Chondrus.

Chondrus elatus.

Автор: Daderot, CC0

И имеющая форму фонтана Furcellaria lumbricalis. Из неё добывают каррагинан, используемый в пищевой, косметической и фармацевтической промышленностях.

Furcellaria lumbricalis

Порядок Rhodymcniales

Несущая клетка карпогона перед оплодотворением отшнуровывает дочернюю клетку, а та, в свою очередь, –

ауксилярную клетку. Карпогон возникает от прокарпия (состоящего из несущей клетки, дочер­ней клетки, ауксилярной клетки и карпогонной ветви), который после оплодотворения становит­ся пистокарпием. Сюда относится часто встречающаяся в Атлантике Родимения (Rhodymenia) с листовид­ным талломом.

Rhodymenia pseudopalmata. Автор: Luis Fernández García, C.С. 4.0

Порядок церамиевые (Ceramiales)

Ауксилярная клетка обособляется после оплодотворения карпого­на от несущей клетки карпогонной оси. Име­ются прокарпий (здесь состоящий из несущей клетки, ауксилярной клетки и карпогонной вет­ви) и цистокарпий, как и у предыдущего поряд­ка. Жизненный цикл соответствует представлен­ной вначале основной схеме.

Таллом построен по одноосевому типу и со­стоит из обильно разветвленных нитей, часто образующих кору.

Особенно сложно расчленен таллом водо­росли Делессерии кроваво-красной (Delesseria sanguined), обитающей в Атлантическом океане. Листовидные лопасти ее тал­лома, отходящие от базального диска, имеют цен­тральную и боковые жилки. Осенью пластины отмирают, но основные оси остаются и следующей весной развива­ют новые пластины.

Красные водоросли: Делессерия кроваво-красная (Delesseria sanguined). Автор: Gabriele Kothe-Heinrich, CC BY-SA 3.0

Источник