Жизненный цикл полип медуза

У этого термина существуют и другие значения, см. Полип.

Поли́пы или полипоидное поколение (др.-греч. πολύπους, букв. «многоногий») – стадия в жизненном цикле стрекающих (Cnidaria). У некоторых видов утрачена. В подавляющем большинстве случаев полипы – малоподвижные или неподвижные донные обитатели, часто образующие колонии, в некоторых случаях включающие тысячи особей (так называемых зооидов).

Полипы развиваются из осевшей личинки (планулы) или образуются в результате бесполого размножения других полипов.

Распространение в группах и отличия от медуз[править | править код]

Полипы характерны для всех традиционно выделяемых классов стрекающих: гидроидных (Hydrozoa), сцифоидных (Scyphozoa), кубозоев (Cubozoa) и, конечно, для лишённых медузоидного поколения коралловых полипов (Anthozoa). Для полипов первых трёх перечисленных групп в литературе существуют особые термины: гидрополип, сцифополип и кубиполип соответственно. Согласно некоторым трактовкам, полипами также следует считать ведущих прикреплённый образ жизни представителей двух других классов – ставромедуз и полиподия. Однако эта точка зрения оспаривается.

Наиболее принципиальное отличие полипоидного поколения от медузоидного – степень развития мезоглеи (соединительной ткани между эпителием поверхности тела и эпителием кишечника). У полипов мезоглея обычно выражена слабо и представляет собой базальную пластинку этих эпителиев, тогда как мезоглея медуз развита в объёмную студенистую массу, выполняющую скелетную функцию.

То, что в жизненном цикле коралловых полипов стадия медузы отсутствует, даёт некоторые основания полагать, что форма полипа для стрекающих первична.

Существует ряд стрекающих с модифицированным жизненным циклом без полипоидного поколения (например, наркомедузы). По аналогии с метагенезом, который подразумевает чередование поколений, такой цикл называют гипогенезом.

Морфология[править | править код]

Внешний облик[править | править код]

Рот полипа расположен на ротовом диске, который направлен от субстрата и обрамлён одним или, реже, двумя венчиками щупалец. Часто круглое или щелевидное ротовое отверстие находится на небольшом возвышении – ротовом конусе (манубриуме). Число щупалец у разных представителей варьирует и изменяется в ходе жизни. Основная функция этих органов – добыча пищи. Они несут на своей поверхности множество стрекательных клеток и обладают собственной подвижностью: способны сгибаться и сокращаться.

У одиночных форм на аборальном (противоположном рту) полюсе тела располагается подошва или педальный диск. С помощью неё полипы крепятся к субстрату (постоянно или временно). У многих постоянно прикреплённых форм подошва и прилежащая поверхность тела способны выделять хитиновую кутикулу, которую называют перидерма или перисарк. Подошва мадрепоровых коралловых полипов выделяет наружный известковый скелет.

Функциональные единицы колониальных полипов – зооиды – организованы по тому же плану, что и одиночные, но значительно меньше размером. Их аборальный полюс не несёт подошвы, а переходит в общее тело колонии – ценосарк.

Скелет и мускулатура[править | править код]

Скелет полипов гидрополипов, сцифополипов и кубиполипов обычно представлен хитиновой перидермой, которая оформлена в виде чашечки вокруг подошвы (у одиночных форм) или одевает всё тело колонии (у колониальных). Коралловые полипы демонстрируют большее разнообразие вариантов организации скелета. Они (равно как, впрочем, и некоторые гидроидные) могут выделять известковый скелет: наружный (мадрепоровые кораллы, некоторые восьмилучевые) или внутренний (горгонарии). У подвижных одиночных форм (например, актиний) распространён другой вариант – гидроскелет: при плотно сомкнутом ротовом отверстии опорную функцию может брать на себя заполненная водой полость кишечника. Наконец, у некоторых коралловых полипов и крупных гидрополипов в мезоглее развивается органический скелет.

Эпителиально-мускульные клетки входят в состав как эпидермиса, так и гастродермиса. В первом они обычно ориентированы продольно, в последнем – поперечно. Обособленные мышечные пучки бывают ассоциированы с септами (перегородками), расположенными в пищеварительной полости.

Другие системы органов[править | править код]

Нервная система и органы чувств развиты значительно слабее, чем у медуз, в основе лежит субэпителиальное нервное сплетение (нервный плексус).

Половые железы имеются только у тех представителей, в жизненном цикле которых отсутствует стадия медузы. Половые клетки происходят из энтодермального зачатка и располагаются в эпидермисе у гидрополипов и в гастродермисе у коралловых полипов. Половые продукты вымётываются наружу через разрывы стенок гонад. В редких случаях (у некоторых актиний) имеет место яйцеживорождение: развитие личинки происходит в гастральной полости материнского организма.

Почкование[править | править код]

Полипы способны к бесполому размножению в форме продольного или, реже, поперечного деления тела. Кроме того, распространено размножение в форме почкования. Почка образуется либо вне венчика щупалец (экстратентакулярное почкования), либо внутри венчика (интратентакулярное почкование). Не доведённое до конца бесполое размножение – механизм роста колониальных форм.

Стробиляция[править | править код]

Стробиляция – особая форма почкования, характерная для полипов тех представителей сцифоидных и кубозоев, жизненный цикл которых представляет собой метагенез. В ходе стробиляции на оральном диске внутри венчика щупалец (интратентакулярно) закладывается дисковидная почка медузы, отделённая от полипа перетяжкой. У многих сцифоидных таких почек может закладываться несколько (полидисковая стробиляция), тогда они располагаются друг над другом подобно стопке тарелок. Всё тело полипа с почками медуз называют стробилой (лат. strobilus – «шишка»). После отделения от тела полипа почка (эфира) развивается в медузу. Стробиляцию, при которой в стробиле присутствует только одна почка, называют монодисковой.

Взгляды исследователей на то, стоит ли считать образование медуз кубиполипами стробиляцией, разнятся.

См. также[править | править код]

Морфология полипов:

• Ценосарк

Другие стадии жизненного цикла стрекающих:

• Медуза
• Планула

Источники[править | править код]

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A al Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. – 7-е издание. – М.: Академия, 2008. – Т. 1. – 496 с. – 3000 экз. – ISBN 978-5-7695-3493-5.

Источник

Жизненный цикл кишечнополостных, чередование поколений

Из современных нам кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется, и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток начинает погружаться внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного – эктодерма будущего полипа.

Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип – основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному.

У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка – планула. На рисунке 149 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине (Соrynе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской сцифистомы и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как это показано на рисунке 150. Затем начиная с верхнего конца от полипа отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы имеем возможность познакомиться с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. Действительно, в жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково, поэтому до открытия явления чередования поколений их считали самостоятельными группами животных.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых.

Именно у представителей хордовых – сальп – известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Сарс описал чередование поколений у двух сцифоидных медуз – аурелии (Aurelia) и цианеи (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений.

Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла – метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы уже ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются более или менее заметные отклонения, зависящие от целого ряда причин.

Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования. Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в особых органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили одно только чувство осязания, позволяющее им ощупью ловить добычу, прикоснувшуюся к расставленным щупальцам.

Другой способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных – они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами.

Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение приобретает она в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы – зонтик, глазки, каналы гастроваскулярной системы – постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы вовсе не образуются.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы – подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа.

Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипо-идного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз – трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981

AOF | 04.01.2019 20:14:23

Источник