В жизненном цикле мохообразных
Мхи – отдел высших растений, преимущественно многолетних. Отличается регрессивным развитием спорофита, в жизненном цикле мхов доминирует (преобладает) гаметофит. Мхи изучает бриология (от греч. bryon – мох, и logos – слово) – наука о мхах.
Эволюционно мхи представляют тупиковую (слепую) ветвь развития растений, во многом близки к водорослям. Для размножения большинству мхов нужна вода, так как мужские половые клетки могут добраться до женских только с ее помощью. Мы рассмотрим этот отдел на примере кукушкина льна, который относится к подклассу Зеленые мхи.
Интересный факт – устьица у мхов отсутствуют, вместо них имеются поры без замыкающих клеток. У моховидных отсутствуют настоящие стебли и листья, которые мы привыкли видеть у остальных высших растений, нет корней и специализированных проводящих тканей. Механические ткани развиты слабо, так что по совокупности причин рост в высоту для мхов оказывается затруднительным (ограниченным).
Строение кукушкина льна
Кукушкин лен относится к двудомным растениям. Стебель у него прямостоячий, это один из наиболее высокорослых мхов, достигающих в высоту 50 см и более. Отсутствие корней компенсируют нитевидные выросты – ризоиды, которые обеспечивают прикрепление растения к субстрату, всасывают воду и растворенные в ней минеральные вещества (в отличие от ризоидов у водорослей, где ни о какой функции всасывания нет и речи!).
Проясним термин “двудомные”, указанный вначале. Он означает, что женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы развиваются на разных растениях. На женском гаметофите расположен архегоний, имеющий бутыльчатую форму, на мужском гаметофите развиваются антеридии. Антеридии окружают характерные крупные листья желто-бурого цвета, по которым всегда можно отличить мужской гаметофит от женского: на женском подобные листья отсутствуют.
Спорофит (бесполое поколение) у мхов располагается прямо на гаметофите, представлен коробочкой на ноже, в которой образуются споры. Коробочка способствует распространению спор на большее расстояние. Спора – возникающая в результате митоза или мейоза (в этом случае – мейоспора) клетка грибов и растений, служащая для размножения и распространения растений и грибов, способная развиться во взрослую особь.
Стебелек вместе с коробочкой называется спорогон. Коробочка состоит из урночки и крышечки, сверху прикрыта колпачком. Внутри урночки находится центральный стержень – колонка, к которой крепится спорангий со спорами. Кверху колонка расширяется и образует эпифрагму, затягивающее устье коробочки. Коробочка имеет перистом – специальное отверстие для рассеивания спор.
В сухую погоду, когда споры созревают, колпачок, а за ним и крышечка, отпадают. Тонкий стебелек спорогона раскачивается от ветра, споры высыпаются.
Жизненный цикл мхов
При созревании яйцеклетки (n) в архегонии (n) образуется узкий слизистый канал, по которому сперматозоид (n) может достичь яйцеклетки, которая неподвижна. Сперматозоиды образуются в другом месте – антеридиях, на мужском гаметофите, (n), и, чтобы добраться до архегониев, им обязательно нужна вода. Именно поэтому мхи обитают во влажной среде, где условия для размножения наиболее благоприятные.
Сперматозоид обладает хемотаксисом к слизи в канале архегония. Хемотаксис – движение организма под влиянием химических веществ.
В период обильных дождей сперматозоид достигает яйцеклетки в архегонии (на женском гаметофите), гаметы сливаются, и образуется зигота (2n). В дальнейшем из зиготы прорастает спорофит, имеющий вид коробочки на ножке. Отметим, что спорофит, по сути “паразитирует” на гаметофите (n), от которого зависит полностью. В коробочке спорофита из материнских клеток (2n) образуются споры (n) путем мейоза. Высыпаясь из коробочки, спора попадает в почву, где прорастает в протонему. Протонема – нитчатое образование, ранняя стадия развития гаметофита – листостебельного растения (n).
На женских гаметофитах развиваются архегонии, на мужских – антеридии, в которых образуются гаметы. Цикл замыкается. Хотелось бы еще один раз подчеркнуть: спорофит у мхов редуцирован, низведен до уровня полностью зависимого придатка гаметофита, растущего прямо на гаметофите и питающегося за счет него. Гаметофит доминирует в жизненном цикле и представлен зеленым листостебельным растением.
Теперь попробуйте самостоятельно назвать все стадии жизненного цикла мха на картинке ниже, почувствуйте себя истинным бриологом 😉
Значение мхов
В целом хозяйственное значение мхов для человека небольшое. Они не пригодны в качестве корма для домашних животных. Мох сфагнум с давних пор применяется как перевязочный материал, военные врачи применяли его в экстренных случаях, когда заканчивались вата, йод. Сфагнум обладает антисептическими свойствами: уничтожает микроорганизмы или задерживает их размножение, а также выраженной гигроскопичностью – способностью поглощать, впитывать большие количества воды, крови и других жидкостей.
Разрастание мхов вызывает переувлажнение почвы и впоследствии – заболачивание территории. Особо отметим роль мхов, как торфообразователей. Торф – горючее полезное ископаемое, образованное не полностью разложившимися остатками растений в условии болот. Его используют для производства теплоизолирующих материалов, применяют в качестве топлива. И, конечно же, мхи – звено в цепи питания (продуценты – производители органических веществ).
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
У этого термина существуют и другие значения, см. Мхи (значения).
Запрос «Мох» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta), – отдел высших растений, насчитывающий около 10 тысяч видов, объединённых примерно в 700 родов и 110-120 семейств[1] (общее число всех мохообразных, включая Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, составляет около 20 000 видов[2]). Как правило, это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными. Моховидные, как и другие Мохообразные, отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.
Ранее в этот отдел, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (в ранге класса – Bryopsida), включали также Печёночные мхи (в ранге класса – Marchantiopsida, или Hepaticopsida) и Антоцеротовые мхи (в ранге класса – Anthocerotopsida), но сейчас эти таксоны повышены до уровня собственных отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется неформальный собирательный термин мохообразные (Bryophytes).
Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.
История[править | править код]
Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) – группы древних вымерших наземных растений. При этом спорофит мхов рассматривается как конечный результат редукции разветвлённого спорофита предковых форм.
Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений[3].
Ранние палеонтологические находки датируются концом девона – началом карбона[4].
Биологическое описание[править | править код]
У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов – многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.
Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:
- коробочки (или спорангия), в которой развиваются споры;
- ножки (или спорофоры), на которой располагается коробочка;
- стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
Со мхами не следует путать так называемый Олений мох или Ягель, поскольку это не мох, а собирательное название для нескольких видов лишайников.
Распространение[править | править код]
Мхи встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде, нередко в экстремальных условиях обитания.
Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в непосредственной близости от воды, хотя могут встречаться и на относительно открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет, хотя некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.
Мох не только растет на болотах, но и создает условия для их возникновения[5].
Некоторые мхи достигают полуметра в высоту и могут образовывать подобие травяного покрова[6].
Значение мхов[править | править код]
В природе:
- Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).
- Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.
- Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.
В деятельности человека:
- Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.
- Предохраняют почву от эрозии.
- Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости)[5].
- Сфагновые мхи – источник образования торфа.
- В строительстве мох используют в качестве утеплителя[5].
- В цветоводстве мох используют в качестве наполнителя[5].
- Берлинская компания предлагает установить в городах воздушные фильтры из мхов для очистки воздуха от выхлопных газов, пыли и дыма[7].
Классификация[править | править код]
Классы мхов:
Семейства мохообразных (полный список семейств мохообразных по информации базы данных The Plant List)
Роды мохообразных (полный список родов мохообразных по информации базы данных The Plant List)
Примечания[править | править код]
- ↑ Мхи (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Проверено 23 августа 2010).
- ↑ The Bryophytes (Mosses and liverworts) // The Plant List. (англ.) (Проверено 18 апреля 2011)
- ↑ Риниофиты – статья из Большой советской энциклопедии. А. Л. Тахтаджян.
- ↑ Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. – 4-е изд., исп. – М.: Издательский центр «Академия», 2006. – С. 40.
- ↑ 1 2 3 4 Дмитрий Донсков. Хранитель верховых болот // Наука и жизнь. – 2017. – № 6. – С. 62-66.
- ↑ Мейен С. В. Рецензия на книгу Л. Ш. Давиташвили. Эволюция условий накопления горючих ископаемых в связи с развитием органического мира. М.: Наука, 1971. 296 с. // Вестник АН СССР. 1972. № 2. С. 126-129.
- ↑ Моховой фильтр/Бюро иностранной научно-технической информации // Наука и жизнь. – 2019. – № 2.
- ↑ Goffinet B., Buck W. R., Shaw A. J. Morphology and Classification of the Bryophyta // Bryophyte Biology (англ.) / Goffinet B., Shaw A. J. (eds.). – 2nd ed. – Cambridge: Cambridge University Press, 2008. – P. 55-138. – 565 p. – ISBN 9780521872256.
- ↑ Goffinet B., Buck W. R. Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification (англ.) // Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. – 2004. – Vol. 98. – P. 205-239. – ISBN 1-930723-38-5. – ISSN 0161-1542.
Литература[править | править код]
- Мхи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1897. – Т. XX.
- Мхи / Абрамов И. И. // Моршин – Никиш. – М. : Советская энциклопедия, 1974. – (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969-1978, т. 17).
- Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. – М. : Просвещение, 1978. – Т. 4 : Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. – 447 с. – 300 000 экз.
- Бардунов Л. В. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. – Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1984. – 160, [16] с. – (Человек и окружающая среда). – 23 000 экз.
- Листостебельные мхи / Тимонин А. К. // Лас-Тунас – Ломонос [Электронный ресурс]. – 2010. – С. 588-589. – (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004-2017, т. 17). – ISBN 978-5-85270-350-7.
Ссылки[править | править код]
- Полный перечень видов мхов на сайте MOBOT
- Современная классификация отдела Bryophyta (роды и таксоны более высокого ранга). Cambridge University Press, 2000
- На сайте www.ecosystema.ru:
- Что такое мхи?
- Мхи: иллюстрированный конспект для учителя
- Мохообразные России
- Значение мхов
Источник
МОХОВИ́ДНЫЕ (мохообразные), группа высших растений, включающая 3 отдела: антоцеротовидные, листостебельные мхи и печёночники. М. насчитывают ок. 25 тыс. видов. В большинстве своём они не превышают 4-10 см в высоту, хотя есть виды, достигающие 40 (кукушкин лён обыкновенный – Polytrichum commune) и даже 70 см (даусония – Dawsonia superba). Среди М. – многолетние (политрихум, сфагнум-Sphagnum и др.), однолетние (фунария влагомерная – Funaria hygrometrica) и даже эфемерные растения (напр., риелла – Riella). Распространены по всей суше, свободной от покровного оледенения, но наиболее разнообразны во влажных тропиках, особенно в горном поясе туманов. Встречаются и пустынные виды М., напр. тортула пустынная (Tortula desertora). Неск. представителей произрастают в пресных водоёмах. Из-за малых размеров М. в своём распространении значительно сильнее зависят от микроклиматич. условий, чем от климатич. особенностей природных зон. Растут М. медленно: ежегодный прирост составляет от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Многие из М. приспособлены к жизни в экстремальных условиях. Они выдерживают длительные периоды сильных антарктич. холодов. Ряд видов образуют обширные скопления на сухих открытых склонах, которые могут прогреваться до очень высоких температур. Некоторые М. годами сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, быстро восстанавливая активную жизнедеятельность при увлажнении. М. плохо сохраняются в ископаемом состоянии из-за непрочной кутикулы и отсутствия лигнина. В «геологич. летописи» они появляются позднее всех остальных высших растений, исключая цветковые, но по косвенным признакам их возникновение связывают с силурийским периодом.
Жизненный цикл моховидных: половое и бесполое поколения
М. относятся к числу растений с чередованием поколений. В их жизненном цикле часто преобладает гаметофит (половое поколение, им является практически всё растение). Наряду с осн. предназначением (образованием половых клеток) гаметофит участвует также в выполнении вегетативных функций – в фотосинтезе, водоснабжении и минер. питании. Диплоидный спорофит (бесполое поколение) в течение всей своей жизни прикреплён к гаметофиту и получает от него воду и питат. вещества. У большинства М. спорофит значительно мельче гаметофита и выглядит как спорообразующий орган (отсюда второе название спорофита – спорогоний). В простейшем случае спорогоний (напр., у риччии – Riccia) состоит из коробочки (спорангия) и полностью завершает развитие внутри постепенно разрастающегося женского полового органа – архегония. У антоцеротовидных спорогоний представлен гаусторией, или стопой, которая внедряется в тело гаметофита и служит для извлечения из него воды и питат. веществ, и узкоцилиндрич. коробочкой, образующей споры. Благодаря наличию зоны интеркалярного роста на границе с гаусторией коробочка увеличивается (у фэоцероса гладкого – Phaeoceros laevis – до 9 см в длину), быстро прорывает архегоний и дальнейшее развитие её происходит открыто.
Моховидные. Антоцеротовидные: 1 – антоцерос гладкий (Anthoceros laevis). Печёночники: 2 – риччия плавающая (Riccia fluitans); 3 – маршанция многообразная (Marchantia polymorpha), 3а …
У подавляющего большинства М. спорогоний дифференцирован на коробочку, гаусторию и соединяющую их ножку. У мн. листостебельных мхов быстро растущая ножка вызывает обрыв ткани в основании архегония, который остаётся в виде колпачка на верхушке ножки. Впоследствии под колпачком развивается коробочка. У андреевых и сфагновых мхов ножка остаётся короткой, под спорогонием развивается ложная ножка – продолжение стебля гаметофита; архегоний разрывается поздно из-за разрастания самой коробочки. У печёночников ножка спорофита остаётся короткой до созревания спор, а затем за неск. часов сильно удлиняется благодаря насасыванию воды и растяжению своих клеток, вследствие чего архегоний разрывается и коробочка оказывается во внешней среде. Длинные истинные или ложные ножки выносят коробочку из развивающихся вокруг архегониев защитных образований и тем самым обеспечивают беспрепятственное рассеивание спор.
Споры и спорообразование. Споры образуются в коробочке в результате мейоза и потому содержат гаплоидный набор хромосом в ядре. У антоцеротовидных и печёночников в коробочке наряду со спорами развиваются диплоидные нитевидные элатеры, гигроскопич. движения которых разрыхляют массу спор. У антоцеротовидных и листостебельных мхов по оси коробочки располагается тяж стерильной ткани – колонка. Коробочка со зрелыми спорами вскрывается продольными щелями (андреевые мхи), створками (мн. печёночники), кольцевой поперечной щелью, отделяющей крышечку (сфагновые и зелёные мхи), неправильно разрывается или сгнивает (некоторые печёночники). По краю устья вскрывшейся коробочки у зелёных мхов обычно хорошо заметны располагающиеся в 1 или 2 ряда зубцы, в совокупности составляющие перистом и участвующие в рассеивании спор. Обычно споры имеют сферич. форму, мелкие (5-50 мкм в диаметре), распространяющиеся воздушными потоками, у большинства М. одинаковые в пределах вида (изо- или гомоспоровые растения), но у некоторых видов в одной коробочке развиваются в равном числе крупные и мелкие споры (анизоспоровые растения).
Развитие моховидных
начинается с процесса прорастания спор, которое приводит к формированию гаметофитов, причём их проростки имеют вид ветвящихся нитей из 1 ряда клеток или однослойных пластинок и в большинстве случаев сильно отличаются от взрослых растений. Как правило, стадия проростка (протонема) недолговечна; на протонеме образуются один или неск. взрослых гаметофитов (гаметофоров). Лишь у немногих М. протонема долговечна и многократно даёт начало мелким эфемерным гаметофорам (напр., у эфемеропсиса и буксбаумии – Buxbaumia). Гаметофоры антоцеротовидных и печёночников появляются из верхушки пластинчатой протонемы, у листостебельных мхов – из множественных почек, образующихся вдоль нитчатой, реже пластинчатой протонемы. У антоцеротовидных и ряда печёночников гаметофорами являются лентовидные или розетковидные талломы (слоевища). У некоторых талломных видов под эпидермой верхней стороны имеются ассимиляционные камеры, сообщающиеся с внешней средой через особые отверстия в эпидерме, а в паренхиме – специализир. проводящие клетки. У др. талломных видов внутрь от эпидермы расположена только паренхима. В эпидерме нижней стороны талломов антоцеротовидных находятся устьица.
Все остальные гаметофоры М. представлены побегами, состоящими из стебля (каулидия) и листьев (филлидиев). Последние преим. простые, но бывают зубчатыми, лопастными или сложно расчленёнными. У всех М. корни отсутствуют; функционально их заменяют выросты эпидермы – ризоиды.
Размножение моховидных
Около половины видов М. – обоеполые растения, большинство листостебельных мхов, мн. печёночники и антоцеротовидные – раздельнополые. У талломных видов половые органы (гаметангии) развиваются на верхней стороне таллома в глубоких ямках или под защитой чешуевидных или чашевидных выростов, у побеговых видов – под защитой видоизменённых листьев, реже трубковидно разрастающейся верхушки стебля. Оплодотворение требует наличия воды, необходимой для встречи подвижных сперматозоидов (образуются в антеридиях) с неподвижной яйцеклеткой, находящейся в архегонии. Важным фактором успешного полового процесса являются разлетающиеся брызги от дождевых капель, способствующие сближению сперматозоидов с яйцеклеткой и её оплодотворению. Образовавшаяся после оплодотворения зигота прорастает в спорофит, продуцирующий элементы бесполого размножения – споры. М. способны также к вегетативному размножению. Некоторые виды, вероятно, размножаются только таким путём.
Роль моховидных в природе
Подавляющее большинство М. заселяют биотопы, неблагоприятные для сосудистых растений: скалы, поверхности стволов, ветвей, листьев, глубоководные (до 120 м) участки водоёмов, тенистые места под пологом густых лесов и в пещерах, куда попадает менее 1% от прямого солнечного света. Только виды сфагнума на болотах и гипновых мхов в таёжных лесах доминируют над др. растениями. Моховой покров защищает поверхность почвы от размывания, быстро впитывает и сравнительно долго удерживает влагу, ослабляет перепад температур и иссушение почвы, сдерживает глубокое протаивание вечной мерзлоты, служит средой обитания для мн. беспозвоночных. Антоцеротовидные и мн. печёночники вступают в симбиоз с грибами, а печёночник криптоталлюс (Cryptothallus) перешёл к полному паразитизму на грибе, утратил хлорофилл и обитает в толще почвы (только его зрелая коробочка на длинной ножке выставляется на короткое время над уровнем почвы для рассеивания спор).
Все М. весьма бедны доступными и нужными для питания животных веществами, и лишь для нескольких видов жуков мхи являются осн. кормом. Некоторые птицы используют М. в качестве второстепенного корма (тетерева, куропатки, рябчики), а также для постройки гнёзд (у малиновки – осн. строит. материал). Нередко разрастание М. ухудшает возобновление леса, подавляет рост трав и кустарников, способствует накоплению торфа и заболачиванию почв (осн. роль в этом играют кукушкин лён и виды сфагнума). В периоды засух моховый покров обусловливает высокую пожарную опасность.
Практическое значение моховидных
сравнительно небольшое. В сельской местности М. применяют для конопачения бревенчатых построек, сфагновые М., обладающие противомикробными свойствами, использовались (особенно во время Вел. Отеч. войны) в качестве перевязочного материала. Подобно лишайникам, М. служат биоиндикаторами степени загрязнения окружающей среды (в сильно загрязнённых районах М. часто отсутствуют или представлены лишь немногими видами).
В России 22 редких вида М. охраняются, в Красную книгу МСОП внесены 44 вида. Учение о М. – бриология.
В быту мхами часто неправильно называют некоторые лишайники (олений мох, исландский мох) и водоросли (ирландский мох).
Источник