Щитовник мужской строение и цикл развития
Щитовник мужской – многолетнее травянистое растение, 50-100 см высотой, встречается в широколиственных и смешанных равнинных и горных лесах. Надземный стебель отсутствует, но имеется подземный побег в виде короткого корневища. От корневища в почву отходят тонкие придаточные корни.
Молодые листья улиткообразно скручены и постепенно от основания к верхушке развертываются. Полное развитие листа завершается лишь на третий год после заложения зачатка. Черешки листьев короткие, как и главная жилка, покрыты буроваторжавыми чешуйками.
У большинства листьев розетки на нижней поверхности вдоль средней жилки каждой дольки закладываются группы спорангиев, называемые сорусами. Спорангии в сорусе образуются на особом выросте листа – плаценте; каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке. Отдельный спорангий имеет чечевице-образную форму и покрыт однослойной стенкой. По гребню спорангия проходит ряд клеток, охватывающий его на 1/3 окружности и образующий механическое кольцо. Внутренняя и радиальные стенки клеток кольца утолщены, а внешняя – тонкая. Кольцо замыкается группой довольно крупных тонкостенных клеток, образующих устье. В этом месте происходит разрыв стенки спорангия после его созревания.
Попадая в благоприятные условия, спора дает начало заростку (гаметофиту). Это маленькая, до 1 см, пластинка сердцевидной формы, состоящая из паренхиматических клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Почти весь заросток однослойный, и лишь в средней части, вблизи выемки, клетки образуют несколько слоев. На нижней стороне и по краям заростка находятся ризоиды, которыми он укрепляется в почве и всасывает воду.
Там же формируются половые органы: вблизи выемки – архегонии, ниже – антеридии. Сперматозоиды штопорообразные, много-жгутиковые. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш растения (спорофит), питающийся в начале своего существования за счет заростка. После сформирования растения заросток отмирает.
Можно встретить от Гренландии и Скандинавии до Мексики и Средиземноморья. На территории России его ареал не менее широкий: его можно найти от Кольского полуострова на севере европейской части до горно-лесных районов Кавказа, Предуралья, Урала и юга Сибири. Встречается Щитовник мужской также и в Средней Азии. Основная часть его ареала находится именно в лесной зоне, где он встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах.
Однако, несмотря на широкое и почти повсеместное распространение, щитовник мужской внесён в региональные Красные книги России (например, Мурманской области и Бурятии) и Украины.
Вопрос 21. Сальвиния. Особенности строения. Цикл развития. Местообитание.
Сальвиния – мелкий, плавающий на поверхности водоёмов папоротник из семейства Сальвиниевые (Salviniaceae), типовой вид рода Сальвиния (Salvinia) и единственный из видов этого рода, произрастающий на территории России.
Обитает в хорошо прогреваемых водоемах Черноземной зоны.
Один из немногих папоротников, обитающих в воде. Сейчас это растение стало редким и нуждается в охране. Иногда сальвинию специально выращивают для аквариумов. Это растение можно увидеть в бассейнах ботанических садов. Внешне она совсем не похожа на те папоротники, что мы часто встречаем в лесу.
Листья на горизонтальном стебле сальвинии расположены мутовками по три. Два округлых листа из каждой мутовки плавают на поверхности воды; третий, подводный, рассечен на несколько узких “ниточек”. Подводные листья не зеленые, а буроватые, покрытые тонкими волосками. Внешне они выглядят как корни.
Настоящих корней у этого папоротника нет. Подводные листья “работают” за них: всасывают из воды питательные вещества. Верхние же, плавающие листья осуществляют фотосинтез. Они зеленого цвета, 5-15 мм длиной, сверху усеяны мелкими бородавочками, снизу – бурыми волосками. Папоротники, в том числе и сальвиния – споровые растения. У них не бывает цветков, а, следовательно, и плодов.
Размножение: спорами. Споры содержатся в специальных органах, прикрепленных к основанию подводного листа. Маленькие шарики со спорами осенью опадают на дно водоема и зимуют там. Весной они дают начало новым растениям. Летом они размножаются вегетативно: из почек, находящихся в узлах стебля, вырастают боковые веточки, которые, отрываясь, начинают самостоятельное существование.
Сальвиния плавающая образует на поверхности водоёмов плотные заросли, закрывающие доступ света в водоём, что зачастую сильно изменяет в нём экологические условия. Поэтому во многих странах это растение считается вредным, хотя следует отметить, что заросли сальвинии служат хорошим убежищем для мальков рыб. Сальвинию часто культивируют в качестве аквариумного растения.
Источник
Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители – щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.
Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры – карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.
Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей – травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.
Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки – сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).
В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал “корень” – у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега – корневища.
Строение
Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя – щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.
Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки – “улитки”.
Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion – пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис – главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.
Жизненный цикл папоротниковидных
Листостебельное растение папоротника, изображенное выше – спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы – группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).
В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм “катапульты”, споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.
Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы – соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).
Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления – гаустории (от лат. haustor – черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение – спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение папоротников
Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания – продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.
Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Миллионы лет назад папоротники на нашей планете представляли собой гигантские растения, составляющие целые леса. Сегодня существует большое количество их подвидов, они значительно меньше своих предков по размерам. Наиболее распространенным среди них является щитовник мужской.
Внешний вид папоротника
Это многолетнее растение с толстым и коротким корневищем, поверхность которого покрыта прошлогодними остатками листовых черешков и широкими черными чешуйками. Стебель развит очень слабо, его практически нет, а крупные темно-зеленые листья, достигающие порой 1 метра в длину, растут пучком непосредственно из корневища.
Жизненный цикл щитовника мужского предусматривает развитие листьев в течение нескольких лет. Листовые зачатки, появляющиеся в точке роста у основания корневища, перезимовывают, после чего приобретают улиткообразную форму.
В таком виде они проводят еще один год, в течение которого их нежные ткани очень хорошо защищены от любых внешних повреждений и от высыхания. И только на третий год листья развертываются и достигают полного развития. Живут они всего один сезон. Выполнив свою вегетативную функцию, к осени листья увядают.
Распространение щитовника мужского
Этот вид папоротника освоил достаточно большие территории и встречается почти повсеместно – от Скандинавии до Средиземноморья, в Северной Америке и даже в Арктике. Широко распространен он и в России. Щитовник мужской предпочитает хвойные и смешанные леса, где высокая влажность и слабое проникновение солнечных лучей.
Больше всего обнаружено зарослей папоротника в местах с преобладанием таких деревьев, как осина, липа, береза, а также в елово-пихтовых лесах. Реже можно встретить это растение в сосняках, т. к. влага там сохраняется очень плохо. В горной местности щитовник произрастает на защищенных от ветра склонах и в расщелинах скал.
Особенности строения
Как и любой другой папоротник, щитовник мужской является многолетним растением. Слаборазвитый стебель расположен горизонтально и представлен корневищем. Листья, называемые вайи и характеризующиеся длительным верхушечным ростом, кроме фотосинтеза, выполняют еще и функцию спороношения.
Спорангии, расположенные на листе папоротника, могут быть одиночными или групповыми. Небольшая зеленая пластинка, называемая заросток, имеет ризоиды, которыми крепится к субстрату, поглощая воду и минеральные вещества. Ее клетки содержат хлорофилл, необходимый для осуществления фотосинтеза. На заростке располагаются и органы размножения – женский с одной яйцеклеткой (архегония) и мужской со множеством сперматозоидов (антеридия).
Цикл развития щитовника мужского
Этот вид папоротника представляет собой пример растения, имеющего спорофит и гаметофит в виде самостоятельно существующих организмов, которые лишь на короткое время совмещаются в определенный период жизни растения.
Сначала на листовых пластинках образуются сорусы, через поперечный срез которых можно разглядеть множество спорангиев, прикрытых зонтиковидным покрывалом, носящим название индузиум. Состоящая из тонкостенных клеток стенка спорангия состоит из одного слоя, и лишь на ее гребне имеется утолщенная оболочка, называемая колечком. В нижней его части есть участок, не охваченный кольцом, – это так называемое устье, в котором и осуществляется разрыв, когда созревают гаплоидные споры. Создается большое напряжение, кольцо разгибается и резко принимает обратно исходное положение. При этом оно срабатывает, как катапульта, и выбрасывает споры. Щитовник мужской способен распространить их на расстояние до 5 метров.
При определенных условиях споры прорастают и превращаются в заросток. Скапливающаяся из почвы влага способствует проникновению сперматозоидов внутрь яйцеклетки, вследствие чего и происходит оплодотворение. Так появляется новое молодое растение, которое первое время крепится к заростку и питается за его счет. Лишь после того, как тот отомрет, растение начинает существовать самостоятельно. Таким образом, жизненный цикл папоротника щитовника мужского включает в себя смену бесполого и полового поколений.
Условия для размножения
Споры, с помощью которых и происходит размножение, созревают обычно к концу июля. Пересадку папоротника рекомендуется проводить весной до момента появления на деревьях листьев или в конце лета. При благоприятных условиях может произойти самосев. Уровень влажности и качество почвы имеют очень большое значение для развития такого растения, как щитовник мужской, размножение которого во многом зависит именно от этих факторов.
Активнее этот процесс происходит в слабокислой среде. Неблагоприятными считаются условия в листьях старых растений, где недостаточно света и имеется большое количество ингибиторов. Лучше всего развитие зародышей происходит в гнилых пнях или стволах деревьев.
Использование
Широко известен папоротник своими лечебными свойствами и с давних пор применяется в народной медицине. На его основе в современной фармакологии производят противоглистные препараты. Они способны парализовать паразитов, после чего те погибают. Такое действие обусловлено наличием большого количества токсичных веществ, поэтому нужно грамотно применять щитовник мужской.
Описание рецептов приготовления настоев, отваров из корневища этого растения рекомендуется изучить и людям, страдающим варикозным расширением вен, судорогами в ножных мышцах и ревматизмом.
В дикой природе большое количество животных использует щитовник в качестве пищи. Особенно любят полакомиться его листьями лоси.
Очень высоко ценится и в ландшафтном дизайне щитовник мужской. Строение его красивых листьев, похожих на ажурные пластины, позволяет применять его в городском озеленении, в парках, декорируя им ограды и дома. Садоводам известно более тридцати культурных форм этого растения.
Сохранение популяции
Хотя тот вид папоротника довольно широко распространен, постепенно происходит сокращение его популяции. Этому есть несколько причин. Одна из них – массовая вырубка лесов. Щитовник мужской относится к тем уязвимым растениям, которые имеют очень чувствительные корни и поэтому тяжело переносят любое человеческое вмешательство в свою среду.
Кроме того, это растение – предмет постоянного сбора. Его заготавливают в качестве лекарственного сырья, а некоторые кожевенники используют щитовник для дубления и покраски кожи.
Читайте также:
- Амфотерные гидроксиды (на примере гидроксида цинка или алюминия). Взаимодействие их с кислотами, щелочами, разложение при нагревании.
- Анализ причин выхода из строя скважин оборудованных ШСНУ на примере фонда скважин НГДУ «Лениногорскнефть» за период 2011-2013 года.
- Анатомия брюшины в полости мужского и женского таза. Отношение брюшины к прямой кишке, мочевому пузырю, матке и др. органам таза.
- Билет 27. Анализ безопасности отдельных групп непродовольственных товаров (рассмотреть на примере), возможные пути повышения безопасности.
- Взаимное влияние атомов в молекулах органических веществ на примере этанола и фенола.
- Взаимодействие аллелей одного гена, их характеристика. Механизмывзаимодействия аллелей одного гена на примере наследования формы семян гороха. множественный аллелизм.
- Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин» на примере особей. Действие паразита на хозяина.
- Винительный падеж существительных мужского и женского рода
- Внутреннее строение стебля (на примере липы).
- Вопрос №5 Цикл развития Голосеменных на примере сосны обыкновенной.
- Вопрос45.Круговорот важнейших биогенных элементов (на примере углерода, азота и др.) в биосфере. Изменения в биосфере.
- Голосеменные растения. Общая характеристика. Жизненный цикл на примере хвойных.
Цикл развития папоротникообразных растений
В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи, с нижней стороны которых располагаются спорангии, собранные группами в сорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем – индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками – механический поясок (анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкому выворачиванию (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры, попадая на почву, при благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса (слияния сперматозоида и яйцеклетки) из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание, становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.
Рис. 38. Схема жизненного цикла папоротника щитника мужского
Рис. 39. Жизненный цикл папоротника щитника мужского
Голосеменные растения -группа семенных растений, особенностью которых является наличие семенных зачатков, расположенных открыто на семенных листках (чешуях). Голосеменные размножаются семенами и насчитывают около 1000 видов растений.
Дата добавления: 2015-04-24 ; Просмотров: 4010 ; Нарушение авторских прав? ;
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи. С нижней стороны, которых располагаются спорангии, собранные группами всорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем -индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, и в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками -механический поясок(анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкого выворачивания (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры в благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.
Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
В жизненном цикле сосны обыкновенной и всех голосеменных взрослые рослые растения представлены спорофитом – диплоидным (2n) поколением. Сосна обыкновенная относится к древесной жизненной форме растений, которая развивается из семенного зародыша и состоит из корня – корневой системы и побега – надземной системы вегетативных побегов: ствола, ветвей, листьев и генеративных побегов мужских и женских шишек.
Корневая система сосны обыкновенной стержневая, длиной до 20-30 м, образованная главным корнем разветвленным в боковые. Корни сосны могут вступать в симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) с мицелием (телом) грибов, например маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.
Одревесневший вертикальный стебель сосны – ствол, достигает в высоту до 30-40 м, имеет развитую в верхней части мутовчатую систему боковых ветвей – удлиненных побегов. Удлиненные побеги покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками. Заканчиваются удлиненные побеги яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками, покрытые смолой. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной – 3-8 см, толщиной – 1,5-2 мм, при основании покрытые влагалищем, функционирует (живет) 3-5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.
Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной – 8-12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате мейоза (редукционного деления) из диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. Клетка микроспоры имеет двойную оболочку: внешнюю, толстую -экзинуи внутреннюю, тонкую -интину. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки. Клетка микроспоры через некоторое время после формирования дважды делится митозом, образуя четыре гаплоидные клетки: вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Таким образом образуется четырехклеточный мужской гаметофит окруженный двойной оболочкой микроспоры – пыльца.
Женские шишки появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2-3 шт., Длиной – 3-7 см, конусообразные, симметричные. Состоят из стержня (оси), на котором спирально расположены мегаспорофиллы – женские спороносные листья. Каждый мегаспорофилл включает в себя расположенную сверху маленькую покровную чешую и большую семенную чешую под ней. С верхней стороны семенной чешуи, у ее основания, находятся два семенных зачатка, прикрытые покровной чешуей. Семенной зачаток представляет собой магаспорогенную ткань – нуцелус, покрытый покровной тканью – интигументом. На верхушке семенного зачатка обращенного к оси шишки в интигументе остается отверстие – пыльцевход (микропиле).
Весной (в мае) после созревания (полного формирования) пыльцы, микроспорангии, в которых она содержится, лопаются. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями женских шишек, которые в то время широко раскрыты и доступ к семенным зачаткам открыт. Процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков называется опылением. Залетая между покровной и семенной чешуей пыльца приклеивается к клейкого вещества которое выделяется из микропиле. Через некоторое время вследствие подсыхания этого вещества пыльца затягивается через пыльцевход на нуцелус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцелус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцелус, в направлении будущего женского гаметофита, который будет сформирован позже.
Через месяц после опыления одна клетка нуцелуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них дегенерируют, а наиболее удалённая от ми-кропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит, или эндосперм) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления, в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13-15 месяц после опыления, ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегонии с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегонии представляет собой женский гаметофит (заросток).
К моменту завершения формирования женского гаметофита и проникновение в него пыльцевой трубки, генеративная клетка, в середине вегетативной клетки (пыльцевой трубки), делится на две дочерние – стерильнуюклетку (клетку-ножку) исперматогеннуюклетку (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на дваспермия. Вегетативная клетка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнувши в архегоний и достигнув яйцеклетки, вегетативная клетка (пыльцевая трубка) лопается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает (дегенерирует). Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило только один зародыш формируется полностью. На ранней стадии эмбриогенеза из зиготы путем деления клеток, образуется предзародок, который формирует в базальной части архегония четыре четырехъярусных колонны клеток. Все четыре апикальные (верхушечные) клетки колонн (т.е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) начинают развиваться в зародыши. Одновременно четыре клетки следующего ряда – клетки суспензорий (под-вески) сильно вытягиваются и проталкивают четыре несформированных зародыша в глубь женского гаметофита. Но только один из зародышей развивается полностью.
В ходе эмбриогенеза интегумент преобразуется в семенную оболочку (кожуру). Семена сосны обыкновенной черного цвета, диаметром 4-5 мм, перепончатым крыловидной выростом оболочки семени, длиной 12-20 мм. Формируется в течение 6 месяцев и полностью вызревает в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.
Источник