Схема жизненного цикла медузы аурелии

Е.А.НИНБУРГ

Стандартная ситуация на уроке
(вступительном экзамене, олимпиаде):
– Назовите, пожалуйста, представителей типа
кишечнополостных.
– Ну, гидра… (пауза), медузы… (пауза),
кораллы (пауза превращается в полное молчание)…

Ответ вообще-то правильный – с точки
зрения наших программ и учебников. Но… Во-первых,
кораллы – это скелеты коралловых полипов, а не
живые животные. Во-вторых, медузы – существа
очень разные и зачастую совсем не родня друг
другу. А гидра… Конечно, это самый известный и
доступный для наблюдения объект – в любой
проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны
до поздней осени. И в то же время это отнюдь не
характерный представитель своего типа. Хотя бы
потому, что гидра – житель пресных вод, в то время
как абсолютное большинство кишечнополостных –
морские животные.

Но дело не только в этом. Как
размножается гидра? Способов, как известно, два:
почкование и половое размножение. В первом
случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно
растет, затем на его верхушке появляются
щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая
дочерняя особь отделяется от материнской и
начинает самостоятельное существование.

А если бы дочерние особи не отделялись
от материнской? Получилось бы много соединенных
между собой «гидр». Иначе говоря, – колония.
Большинство многочисленных морских
родственников гидры – представителей класса
гидроидных полипов (Hydrozoa) – именно
колониальные организмы. Причем отдельные полипы
в колонии связаны между собой общей
пищеварительной (гастроваскулярной) полостью –
так, что пища, добытая одним из них, становится
общим достоянием. Мало того, отдельные полипы в
колонии чаще всего располагаются таким образом,
чтобы каждый из них имел максимальные шансы
поймать добычу (рис. 1).

Рис. 1. Колонии различных гидроидных
полипов

При втором способе размножения –
половом – в теле гидры образуются яйцеклетки и
сперматозоиды. Первые остаются на месте, а вторые
выбрасываются в воду, а затем разыскивают
яйцеклетки. После оплодотворения образуется
зигота, из которой впоследствии развивается
новая гидра. А что происходит у ее морских
родственников? При почковании, т.е., по сути дела,
вегетативном размножении, развитие некоторых
почек у них идет не так, как обычно. Из них
формируются не новые полипы, а… медузы. Обычно
мелкие (максимум несколько сантиметров), с
четырьмя радиальными и единым кольцевым
каналами и ротовым стебельком, канал которого
ведет в некое подобие желудка. В общем, очень
похоже на полипа, только «вверх ногами» (рис. 2).

Рис. 2. Сходство строения гидроидного
полипа и гидромедузы

Впрочем, похоже, да не совсем. Помимо
различий в строении гастроваскулярной полости
гидромедуз отличает то, что у них вместо
тоненькой мембраны между экто- и эндодермой
развивается мощный слой бесструктурной
студенистой мезоглеи. Кроме того, у полипа может
быть множество щупалец, а у медузы – только
четыре. Так что медуза все-таки не то же самое, что
перевернутый полип. А главное, именно медузы, в
отличие от полипов, образуют половые клетки. Из
образовавшейся при оплодотворении зиготы
развивается личинка – планула. После
некоторого периода свободной жизни она оседает
на подходящий субстрат и дает начало новой
колонии полипов (рис. 3). Таким образом, в
жизненном цикле гидроидных чередуются два
поколения – полипы, размножающиеся почкованием,
и медузы, «ответственные» за половое
размножение. Смысл этого явления прост –
свободно плавающие медузы, в отличие от
прикрепленных полипов, позволяют виду
расселяться и захватывать все новые территории.

Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne
tubulosa

Гидра, у которой такого чередования
поколений не происходит, не единственное
исключение среди гидроидных. Имеются и другие
виды, обходящиеся без него, причем если у одних не
образуется медуз, то у других в жизненном цикле
может отсутствовать стадия полипа.

А еще существуют гидроидные,
образующие смешанные колонии, состоящие из
полипов и неотпочковавшихся до конца медуз.
Причем колонии эти могут быть не только
прикрепленными, но и свободноплавающими. Таких
плавающих колониальных гидроидов выделяют в
отдельный подкласс сифонофор (Siphonophora).

В колонии сифонофор роль отдельных
особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли
специализированных органов. Получается уже не
колония, а некий сверхорганизм*. Сверху колонии
располагается пневматофор – видоизмененная
медуза, выполняющая одновременно роль
воздушного пузыря, поддерживающего всю колонию
на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение
за счет ветра. Железистые клетки эндодермы
пневматофора могут выделять газ, позволяющий
всплывать наверх, а расслабление специального
мускула-замыкателя приводит к уменьшенную
количества газа и уходу колонии (или животного?)
вглубь. Под пузырем на стволе колонии
располагаются плавательные колокола (тоже
медузы), затем гастрозоиды – охотники,
собирающие корм, а за ними – гонофоры,
построенные как медузы и содержащие половые
железы (рис.4).

Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из
самых опасных обитателей моря

А есть ли виды с чередованием
поколений среди пресноводных гидроидных? Да,
есть. В пресных водоемах в самых разных частях
света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках,
– а также в водоемах оранжерей и даже в
аквариумах периодически встречают маленьких
пресноводных медуз (рис. 5). Но вот когда и где
именно нужно ожидать их появления и каким
образом полипы, их порождающие, распространяются
по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет
исчерпывающих ответов. Других пресноводных
медуз нашли в озерах Африки.

Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая
загадка для зоологов

Пресноводные медузы, как и все формы
полипов, – существа, с нашей точки зрения вполне
безобидные. А вот некоторые морские гидромедузы
чрезвычайно опасны. «Знакомство» с небольшой
дальневосточной медузой-крестовичком (Gonionemus
vertens; рис. 6), может стоить купальщику жизни.
Прикосновение ее щупалец воспринимается
поначалу как ожог, но затем быстро возникают
общая слабость, боли в пояснице, конечностях и
суставах, появляется затруднение дыхания, иногда
доходящее до полной остановки на 2–3 мин,
ухудшается работа печени.

Рис. 6. Хотя диаметр зонтика
медузы-крестовичка не превышает 2,5 см,
яд ее стрекательных клеток очень опасен

Для лечения применяют инъекции
адреналина или эфедрина, иногда искусственное
дыхание и кислород.

Весьма опасна и физалия из подкласса
сифонофор, получившая за яркую окраску название португальский
военный кораблик. Ее колокол переливается
всеми цветами радуги от голубого до пурпурного.
Красота, однако, обманчива. Физалия – один из
самых опасных обитателей моря.

Интересно, что среди представителей
класса гидроидных есть и паразитические виды.
Некоторые медузы паразитируют на своих
собратьях – других гидроидных медузах. Однако
имеется среди гидроидов и эндопаразит – Polypodium
hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком
Ф.В. Овсянниковым в икринках волжской стерляди.
Личинки полиподиума, похожие на маленьких
червячков, развиваются в еще неотложенных,
формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка
растет, накапливает питательный желток, а вместе
с ней растет и полиподиум. Он почкуется, и вскоре
на каждой почке появляется по 12 щупалец,
обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела.
Получается, что эндодерма у этого полипа
обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все
наизнанку, но все логично. Клетки эндодермы
питаются желтком икринки, который расположен
снаружи от паразита. А перед выметом икры в воду
слои клеток меняются местами, восстанавливая
свое нормальное расположение. Из одной
выметанной икринки наружу выходит уже 60–90
полипов, размножившихся почкованием. Известно,
что летом они размножаются делением, а к осени у
них образуются гонады. Но что происходит дальше,
каким образом паразит заражает свою жертву, пока
остается тайной.

Рис. 7. Единственный известный среди
гидроидов эндопаразит Polypodium hydriforme.
Сверху – паразит в икринке, снизу – полип
из реки, посредине – делящиеся полипы

Второй класс типа кишечнополостных –
сцифоидные медузы (Scyphozoa). Слово «медузы» у
большинства людей ассоциируется именно с ними.
Сцифомедузы гораздо крупнее гидромедуз: диаметр
зонтика наиболее известной, очень обычной в
водах наших морей ушастой медузы (Aurelia aurita; рис.
8) может достигать 30–40 см. Еще больше диаметр
зонтика арктической медузы Cyanea capillata – до 2 м!

Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita,
обычная в Черном и Балтийском морях

Эта огромная арктическая медуза
испокон веков внушала людям ужас и отвращение,
что хорошо продемонстрировал А.Конан-Дойл в
своем рассказе «Львиная грива». На самом же деле
прикосновение цианеи не может быть не только
причиной смерти, но и сколько-нибудь серьезных
неприятностей. Автор сам однажды намеренно
погрузил руки по локоть в тело цианеи, диаметр
зонтика которой составлял около полуметра. И
почувствовал ожог вроде крапивного – на коже
появились красные пятна, чувствовался
неприятный зуд. Но минут через двадцать от всего
этого не осталось и следов. Столь же безобидно
действие яда стрекательных клеток аурелии и корнерота
(Rhyzostoma pulmo), обитающих в Черном и Азовском
морях. Впрочем, надо иметь в виду, что один и тот
же яд действует на разных людей по-разному, да и
сила его действия может зависеть от сезона. В
общем, целоваться со сцифомедузами тоже не
рекомендуется.

С большими размерами сцифомедуз
связаны и особенности их строения. Ведь никакой
кровеносной системы у кишечнополостных нет, а
значит, питательные вещества могут дойти до всех
частей организма только через каналы
гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов
этих не четыре, как у гидроидных, а больше, причем
некоторые из них сильно ветвятся. Добыча у
сцифомедуз тоже покрупнее, и вокруг рта имеются
четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и
активное плавание (сцифомедузы передвигаются не
благодаря кольцевой складке зонтика, как
гидроидные медузы, а сокращая весь колокол, то
есть, по существу, реактивным способом) неизбежно
требуют большого числа щупалец и органов чувств.
По краю зонтика сцифомедуз имеются
видоизмененные щупальца – ропалии,
включающие один статоцист (орган равновесия),
представляющий собой камеру с известковыми
тельцами – статолитами, и несколько глазков,
которые состоят из хрусталика, стекловидного
тела и светочувствительного слоя. Рядом с каждым
из восьми ропалиев находится скопление нервных
клеток, по сути дела – нервный ганглий.

Сцифоидные медузы раздельнополы.
Половые клетки образуются у них в карманах
желудка и после созревания выводятся через рот
наружу, где и происходит оплодотворение. В
жизненном цикле представителей этого класса
резко преобладает медузоидное поколение. В
результате дробления зиготы появляется планула,
которая некоторое время плавает, а затем
прикрепляется и превращается в одиночного
полипа – сцифистому. Полип может
почковаться, давая начало новым сцифистомам, а
может начать делиться в горизонтальной
плоскости. Последний процесс получил название стробиляции,
а образующийся столбик особей, напоминающий
горку поставленных друг на друга тарелок,
называют стробилой. Если почкование
сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то
процесса, аналогичного (тем более гомологичного)
стробиляции, у гидроидных нет.

Верхние, самые «старые» особи стробилы
превращаются в молоденьких медуз – эфир.
Эфиры отделяются, уплывают и затем превращаются
во взрослых медуз. На рис. 9 показан жизненный
цикл аурелии. У других сцифомедуз он примерно
такой же. Впрочем, среди сцифоидных есть и виды,
вторично перешедшие к сидячему образу жизни. Они
и по виду на полипов похожи, и чередования
поколений у них нет – из планулы прямо
развивается сидячая медуза.

Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии

Наконец, третий класс
кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa).
У этих животных нет смены поколений и медуз они
не образуют. В общих чертах строение коралловых
полипов напоминает строение полипов гидроидных,
но с некоторыми усложнениями – их
гастроваскулярная полость поделена на части
перегородками – септами, число которых, как и
число щупалец отдельного полипа, равно восьми
или же кратно шести. Есть и еще одно существенное
отличие – эпителиально-мышечные клетки
коралловых полипов разделяются, обосабливаются
мускульные клетки, продольные и кольцевые.

Коралловые полипы могут быть как
одиночными, так и колониальными животными. У
последних часто образуется скелет, состоящий из
извести или рогоподобного вещества. Особенной
известностью пользуются мадрепоровые кораллы –
рифообразователи. Они широко распространены в
тропиках, но никогда не заходят в воды умеренной
зоны и не встречаются на глубине более 50 м.
Связано это с тем, что в их тканях живут
симбиотические водоросли зооксантеллы,
по-видимому, как-то участвующие в выработке
веществ скелета, а для водорослей нужен свет и
температура не ниже 20 °С.

Так называемые благородные кораллы
относятся к другому отряду – горгоновых. Для них
характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и
ветви колонии. У красного коралла (Corallium rubrum),
обитающего в Средиземном море и в Атлантике у
Канарских островов, известковый скелет содержит
окись железа, которая придает ему все оттенки
красного цвета. На мелководьях Индийского океана
и Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura
antipakhes). Обработанные части скелета этих
кораллов используются для изготовления разных
поделок и украшений, которые ценятся весьма
высоко.

Примером одиночных коралловых
полипов, лишенных скелета, могут служить актинии,
распространенные в морях от Арктики до
антарктических вод и достигающие порой весьма
крупных размеров. Обитающую в Черном и Азовском
морях конскую актинию (Actinia equina)
красноватого или зеленоватого цвета можно найти,
переворачивая камни недалеко от берега. Правда,
потревоженная, эта актиния обычно убирает
щупальца и сворачивается в круглый комочек.

Конская актиния прекрасно живет в
аквариумах – даже с малым количеством морской
воды. Аэрация воды для нее вовсе не обязательна,
кормится она обычным мотылем и большими
кусочками любой морской рыбы, которые следует
давать с пинцета.

* Подробнее об организации сифонофор см: Панов
Е.Н. Бегство от одиночества. «Биология», 20/2001. – Прим.
ред.