Периоды интерфазы выход из цикла

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 19 апреля 2020; проверки требуют 2 правки.

Клетки в стадии интерфазы (в центре) и телофазы (с левого края)

Раковые клетки человека HeLa. Ядро (особенно ДНК) подсвечено голубым цветом. Клетки в центре и справа находятся в интерфазе. Клетка слева находится в процессе митоза.

Интерфа́за (англ. interphase) – период клеточного цикла, подразделяющийся на G1-,G₀-, S- и G2-фазы. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы, клеточных белков и органелл. В S-фазе происходит удвоение хромосом и центросом (клеточных центров).

Основные события[править | править код]

В типичной культуре клеток человека интерфаза занимает 23 часа 24-часового клеточного цикла. Клеточный рост наблюдается на протяжении всей интерфазы. Интерфаза не только обеспечивает временную задержку, позволяющую клетке расти, но также предоставляет клетке возможность оценить пригодность внешних и внутренних условий для удвоения ДНК и последующего деления[1].

G1-фаза(пресинтетический)[править | править код]

Фаза G1 наиболее важна с точки зрения контроля условий, в которых находится клетка. Её продолжительность в значительной мере определяется внешними условиями и сигналами от других клеток. Если условия не благоприятны для деления, то клетка задерживает прохождение через фазу G1 и даже может уйти в особое покоящееся состояние – G0-фазу. В этом состоянии клетки могут пребывать дни, недели и даже годы до возобновления пролиферации. Многие клетки находятся в G0 вплоть до собственной смерти или смерти организма. В ранней фазе G1 есть важная контрольная точка клеточного цикла[en], известная как точка рестрикции у млекопитающих или Старт у дрожжей. Если условия благоприятны и клетка получает от соседей сигналы роста и деления, то клетки проходят эту точку и после неё становятся коммитированными к удвоению ДНК, даже если внешние сигналы роста и деления исчезают[1].

В позднем митозе и G1-фазе начинается процесс инициации репликации ДНК: на ориджинах репликации (точках начала репликации) собирается мультибелковый пререпликативный комплекс. Иногда этот этап называют авторизацией (licensing) точек начала репликации, потому что инициация удвоения ДНК затрагивает только те точки, с которыми связан пререпликативный комплекс[2].

S-фаза(синтетический)[править | править код]

Схема центросомного цикла[3]

В S-фазе, наряду с ростом клетки, происходят два важных события: удваиваются хромосомы и центросомы. На удвоение хромосом приходится значительная часть клеточного цикла. Репликация ДНК активируется ровно один раз в клеточный цикл специальными циклинзависимыми киназами. В S-фазе компоненты пререпликативного комплекса, собравшегося на ориджинах репликации в фазе G1, инициируют сборку более крупного комплекса – преинициаторного комплекса. Он расплетает спираль ДНК и загружает на неё ДНК-полимеразы и другие белки репликации ДНК. После сборки преинициаторного комплекса компоненты пререпликативного комплекса диссоциируют, и сборка этого комплекса становится невозможной до следующей G1-фазы. Таким образом, точки начала репликации могут быть активированы только один раз за цикл[2].

Удвоение центросом начинается с инициации формирования новых центриолей около бывших дочерней и материнской центриолей при переходе клетки из фазы G1 в S-фазу. В ходе фаз S и G2процентриоли[en] растут до тех пор, пока не достигнут размеров исходных центриолей. При окончании роста образуется диплосома[en] – одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью, причём бывшая дочерняя центриоль становится материнской, а бывшая материнская центриоль сохраняет свой статус. В диплосоме центриоли перпендикулярны друг другу. По мере прохождения митоза расстояние между материнской и дочерней центриолями в каждой диплосоме увеличивается до тех пор, пока к концу анафазы диплосомы не разделяются. При разделении центриолей в диплосоме каждая из них окружается перицентриолярным материалом[en]. Описанная последовательность событий составляет центросомный цикл[en][4][5][6].

G2-фаза(постсинтетический)[править | править код]

Фаза G2 – это период быстрого клеточного роста и синтеза белка, в ходе которого клетка готовится к последующему делению. Интересно, что G2-фаза не является необходимой: клетки некоторых типов, например, клетки зародыша лягушки Xenopus и некоторых раковых опухолей[7] переходят к митозу сразу после удвоения ДНК, то есть S-фазы. Механизмы регуляции фазы G2 изучены недостаточно. По одной из гипотез, продолжительность G2-фазы регулируется размером клетки. Такой механизм контроля был описан у дрожжей Schizosaccharomyces pombe[8]. Биохимически фаза G2 завершается, когда достигается пороговая концентрация активного комплекса циклина B1[en] с циклинзависимой киназой 1[en] (Cdk1), также известного как фактор стимуляции созревания[en] (англ. Maturation ting factor). В фазе G2 имеется контрольная точка, которая останавливает клетки в фазе G2 при обнаружении повреждений в ДНК. Этот эффект достигается ингибированием активности Cdk1[9].

Примечания[править | править код]

↑ 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1623.
↑ 1 2 Альбертс и др., 2013, с. 1642.
↑ Figure 1. Aurora-A: the maker and breaker of spindle poles. Journal of Cell Science. Дата обращения: 11 декабря 2012. Архивировано 11 мая 2012 года.
↑ Chrétien D., Buendia B., Fuller S. D., Karsenti E. Reconstruction of the centrosome cycle from cryoelectron micrographs. (англ.) // Journal of structural biology. – 1997. – Vol. 120, no. 2. – P. 117-133. – doi:10.1006/jsbi.1997.3928. – PMID 9417977. [исправить]
↑ Kuriyama R., Borisy G. G. Centriole cycle in Chinese hamster ovary cells as determined by whole-mount electron microscopy. (англ.) // The Journal of cell biology. – 1981. – Vol. 91, no. 3 Pt 1. – P. 814-821. – PMID 7328123. [исправить]
↑ Vorobjev I. A., Chentsov Yu S. Centrioles in the cell cycle. I. Epithelial cells. (англ.) // The Journal of cell biology. – 1982. – Vol. 93, no. 3. – P. 938-949. – PMID 7119006. [исправить]
↑ Liskay R. M. Absence of a measurable G2 phase in two Chinese hamster cell lines. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United es of America. – 1977. – Vol. 74, no. 4. – P. 1622-1625. – PMID 266201. [исправить])
↑ Moseley J. B., Mayeux A., Paoletti A., Nurse P. A spatial gradient coordinates cell size and mitotic entry in fission yeast. (англ.) // Nature. – 2009. – Vol. 459, no. 7248. – P. 857-860. – doi:10.1038/nature08074. – PMID 19474789. [исправить]
↑ Sha W., Moore J., Chen K., Lassaletta A. D., Yi C. S., Tyson J. J., Sible J. C. Hysteresis drives cell-cycle transitions in Xenopus laevis egg cts. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United es of America. – 2003. – Vol. 100, no. 3. – P. 975-980. – doi:10.1073/pnas.0235349100. – PMID 12509509. [исправить]

Литература[править | править код]

Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. – М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. – 992 с. – ISBN 978-5-4344-0113-5.

Источник

Клеточный цикл – митоз: описание фаз G0, G1, G2, S

Рост тела человека обусловлен увеличением размера и количества клеток, при этом последнее обеспечивается процессом деления, или митозом. Пролиферация клеток происходит под воздействием внеклеточных факторов роста, а сами клетки проходят через повторяющуюся последовательность событий, известную как клеточный цикл.

Различают четыре основные фазы клеточного цикла: G1 (пресинтетическая), S (синтетическая), G2 (постсинтетическая) и М (митотическая). Затем следует разделение цитоплазмы и плазматической мембраны, в результате чего возникают две одинаковые дочерние клетки. Фазы Gl, S и G2 входят в состав интерфазы. Репликация хромосом происходит во время синтетической фазы, или S-фазы.

Большинство клеток не подвержено активному делению, их митотическая активность подавляется во время фазы GO, входящей в состав фазы G1.

Продолжительность М-фазы составляет 30-60 мин, в то время как весь клеточный цикл проходит примерно за 20 ч. В зависимости от возраста нормальные (не опухолевые) клетки человека претерпевают до 80 митотических циклов.

Процессы клеточного цикла контролируются последовательно повторяющимися активацией и инактивацией ключевых ферментов, называемых цик дин зависимыми протеинкиназами (ЦЗК), а также их кофакторов – циклинов. При этом под воздействием фосфокиназ и фосфатаз происходят фосфорилирование и дефосфорилирование особых циклин-ЦЗК-комплексов, ответственных за начало тех или иных фаз цикла.

Кроме того, на соответствующих стадиях подобные ЦЗК-белки вызывают уплотнение хромосом, разрыв ядерной оболочки и реорганизацию микротрубочек цитоскелета в целях формирования веретена деления (митотического веретена).

G1-фаза клеточного цикла

G1-фаза – промежуточная стадия между М- и S-фазами, во время которой происходит увеличение количества цитоплазмы. Кроме того, в конце фазы G1 расположена первая контрольная точка, на которой происходят репарация ДНК и проверка условий окружающей среды (достаточно ли они благоприятны для перехода к S-фазе).

В случае если ядерная ДНК повреждена, усиливается активность белка р53, который стимулирует транскрипцию р21. Последний связывается со специфическим циклин-ЦЗК-комплексом, ответственным за перевод клетки в S-фазу, и тормозит её деление на стадии Gl-фазы. Это позволяет репарационным ферментам исправить повреждённые фрагменты ДНК.

При возникновении патологий белка р53 репликация дефективной ДНК продолжается, что позволяет делящимся клеткам накапливать мутации и способствует развитию опухолевых процессов. Именно поэтому белок р53 часто называют «стражем генома».

клеточный цикл

G0-фаза клеточного цикла

Пролиферация клеток у млекопитающих возможна только при участии секретируемых другими клетками внеклеточных факторов роста, которые оказывают своё воздействие через каскадную сигнальную трансдукцию протоонкогенов. Если во время фазы G1 клетка не получает соответствующих сигналов, то она выходит из клеточного цикла и переходит в состояние G0, в котором может находиться несколько лет.

Блок G0 происходит при помощи белков – супрессоров митоза, один из которых – ретинобластомный белок (Rb-белок), кодируемый нормальными аллелями гена ретинобластомы. Данный белок прикрепляется кособым регуляторным протеинам, блокируя стимуляцию транскрипции генов, необходимых для пролиферации клеток.

Внеклеточные факторы роста разрушают блок путём активации Gl-специфических циклин-ЦЗК-комплексов, которые фосфорилируют Rb-белок и изменяют его конформацию, в результате чего разрывается связь с регуляторными белками. При этом последние активируют транскрипцию кодируемых ими генов, которые запускают процесс пролиферации.

S фаза клеточного цикла

Стандартное количество двойных спиралей ДНК в каждой клетке, соответствующее диплоидному набору одноцепочечных хромосом, принято обозначать как 2С. Набор 2С сохраняется на протяжении фазы G1 и удваивается (4С) во время S-фазы, когда синтезируется новая хромосомная ДНК.

Начиная с конца S-фазы и до М-фазы (включая фазу G2) каждая видимая хромосома содержит две плотно связанные друг с другом молекулы ДНК, называемые сестринскими хроматидами. Таким образом, в клетках человека начиная с конца S-фазы и до середины М-фазы присутствуют 23 пары хромосом (46 видимых единиц), но 4С (92) двойные спирали ядерной ДНК.

В процессе митоза происходит распределение одинаковых наборов хромосом по двум дочерним клеткам таким образом, чтобы в каждой из них содержалось по 23 пары 2С-молекул ДНК. Следует отметить, что фазы G1 и G0 – единственные фазы клеточного цикла, во время которых в клетках 46 хромосомам соответствует 2С-набор молекул ДНК.

G2-фаза клеточного цикла

Вторая контрольная точка, на которой проверяется размер клетки, находится в конце фазы G2, расположенной между S-фазой и митозом. Кроме того, на данной стадии, прежде чем перейти к митозу, происходит проверка полноты репликации и целостности ДНК. Митоз (М-фаза)

1. Профаза. Хромосомы, каждая из которых состоит из двух одинаковых хроматид, начинают уплотняться и становятся видимыми внутри ядра. На противоположных полюсах клетки вокруг двух центросом из волокон тубулина начинает образовываться веретеноподобный аппарат.

2. Прометафаза. Происходит разделение мембраны ядра. Вокруг центромер хромосом формируются кинетохоры. Волокна тубулина проникают внутрь ядра и концентрируются вблизи кинетохор, соединяя их с волокнами, исходящими из центросом.

3. Метафаза. Натяжение волокон заставляет хромосомы выстраиваться посередине в линию между полюсами веретена, формируя тем самым метафазную пластинку.

4. Анафаза. ДНК центромер, разделённая между сестринскими хроматидами, дуплицируется, хроматиды разделяются и расходятся ближе к полюсам.

5. Телофаза. Разделённые сестринские хроматиды (которые с этого момента считают хромосомами) достигают полюсов. Вокруг каждой из групп возникает ядерная мембрана. Уплотнённый хроматин рассеивается и происходит формирование ядрышек.

6. Цитокинез. Клеточная мембрана сокращается и посередине между полюсами образуется борозда дробления, которая со временем разделяет две дочерние клетки.

Цикл центросомы

Во время фазы G1 происходит разделение пары центриолей, сцепленных с каждой центросомой. На протяжении S- и G2-фаз справа от старых центриолей формируется новая дочерняя центриоль. В начале М-фазы центросома разделяется, две дочерние центросомы расходятся к полюсам клетки.

Медицинское значение понимания клеточного цикла

Для анализа кариотипа процесс деления клетки подавляют колхицином во время метафазы.

Таксол блокирует разборку веретена деления, его используют в качестве противоопухолевого препарата.

Учебное видео: митоз клетки и его стадии

При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы Здесь

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

– Также рекомендуем “Гаметогенез – мейоз: фазы, особенности у мужчин, женщин”

Оглавление темы “Основы генетики”:

Структура и типы РНК человека: транспортная, ядерная, рибосомальная, митохондриальная и т.д.
Синтез информационной РНК (иРНК): строение генов, транскрипция
Синтез и строение белка: трансляция, посттрансляционные изменения
Клеточный цикл – митоз: описание фаз G0, G1, G2, S
Гаметогенез – мейоз: фазы, особенности у мужчин, женщин

Источник

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз – деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза

Жизненный цикл клетки

Жизненный цикл клетки – это время существованя клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки).

Клетки делятся несколькими способами:

Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей.
Митоз. Непрямое деление, в результате которого, из одной клетки образуются две идентичные ей дочерние. Так делятся соматические клетки.
Мейоз. Этот способ деления осуществляется, когда происходит образование половых гамет.

Интерфаза

Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.

Непосредственно перед делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время неё синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления.

Интерфаза представлена тремя периодами:

Период	Характеристика
Пресинтетический, или постмитотический	Обозначается G1 или q1. Продолжительность этого периода 10 часов и более. Осуществляется сразу после деления клетки. Содержание генетического набора в клетке – 2n2c, диплоидный набор хромосом, каждая из которых имеет одну хроматиду. Здесь происходит восстановление структуры интерфазной клетки: окончательно формируется ядрышко; масса клетки увеличивается за счёт синтеза белка; происходит образование ферментов, участвующих в катализе реакции репликации; синтезируется белок; увеличивается количество различных видов рибонуклеиновой кислоты (РНК). Хромосомы представлены тонкими хроматиновыми нитями, каждая нить состоит из одной хромосомы.
Синтетический	Обозначается как S. Продолжительность 6 – 10 часов. В данном периоде происходит удвоение (репликация, дупликация) ДНК, хромосомы становятся двухроматидными. Это необходимо для последующего митотического деления клетки. Также, на этом этапе продолжается рост клетки, начавшийся в пресинтетичском периоде, синтезируется РНК, белки – гистоны, в последующем соединяющиеся с ДНК. Генетический материал – 2n4c.
Постсинтетический или премитотический	Обозначение: G2 (q2).Содержание генетической информации – 2n4c. В этом периоде осуществляется подготовка к митозу, продолжается он 2 – 5 часов. Происходит усиленное образование энергии АТФ; синтезируются белки, которые необходимы для обеспечения процесса деления и образования веретена деления; начинается спирализация хромосом; значительно увеличивается объём ядра, а, следовательно, и масса цитоплазмы. Далее клетка непосредственно переходит к стадии митоза.

Митоз – деление соматических клеток

Митоз – это непрерывный процесс деления клеток, который подразделяется на 4 последовательных стадий: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. Содержание генетического материала: 2n4c. В этой фазе происходит конденсация хромосом в ядре, хроматиды спирализуются и образуется ахроматиновое веретено (веретено деления). Распадается ядерная оболочка. Ядрышки исчезают (но это необязательное условие, бывают исключения). Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки и образуют центры организации микротрубочек. У высших растений нет центриолей, однако микротрубочки образуются.
Метафаза. Набор хромосом: 2n4c. Характеризуется расположением сильно сконденсированных хромосом на экваторе клетки, образованием метафазной пластинки в области центромеры. Ядерная оболочка полностью исчезла. Ахроматиновое веретено полностью сформировано. Хромосомы удерживаются благодаря силе натяжения микротрубочек полюсов. Количество хромосом в эту фазу легко подсчитать, они уплотнены и имеют определённую форму.
Анафаза. Содержание генетического материала: 4n4c. Самая короткая по продолжительности фаза, она начинается в момент, когда центромеры хромосом делятся на две части. Здесь происходит разделение хроматид с последующим их движением к своим полюсам и прикрепление к укороченным микротрубочкам. Расхождение происходит вследствие укорочения микротрубочек, образующих нити веретена деления.
Телофаза. Содержание генетического материала: 2n2c. В этой фазе движение хромосом заканчивается, и они концентрируются на полюсах клетки и раскручиваются в тонкие нити. Формируется ядрышко, путём слияния мембранных пузырьков образуется ядерная оболочка, исчезают нити веретена деления. Образуются перетяжка, с помощью которой клетка делится на две части.

Рис. 1 Фазы метоза

Мейоз

Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток.

Данный процесс проходит в двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.

Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы. Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару. После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток. Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются.

Мейоз I

Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза I. 2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу.
Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны.

Рис. 2 Мейоз I

Мейоз II

Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит.

Профаза II. 1n2c×2. Короткая по продолжительности фаза. На этом этапе разрушается ядерная оболочка, снова исчезают ядра и ядрышки, происходит конденсация хромосом, формируется веретено деления.
Метафаза II. 1n2c×2. К каждой из двухроматидных хромосом прикрепляются нити веретена деления с разных полюсов. В плоскости перпендикулярной экватору метафазы первого деления образуется метафазная пластинка.
Анафаза II. 2n2c×2. Центромеры делятся. Однохроматидные хромосомы расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды являются сестринскими хромосомами.
Телофаза II. 1n1c×4. В эту фазу происходит деспирализация хромосом, исчезает веретено деления, формируется ядерная оболочка, образуются ядра и ядрышки. Далее следует цитокинез, вследствие которого формируется 4 гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом (1n1c).

Рис. 3 Мейоз II

Источники изображений:

Рис. 1 – wikia.org

Рис 2, рис. 3 – 900igr.net

Смотри также:

Клетка – генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки
Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки – основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза
Современная клеточная теория, ее основные положения

Источник