Цикл воспроизведения маршанции схема
На фото – маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha), разросшаяся почти сплошным ковром на гари спустя несколько лет после лесного пожара. Это очень распространенный вид-космополит, заселяющий нарушенные местообитания вроде пожарищ или кострищ, обочин и выбоин дорог, любых обнажений почвы. Для успешного развития маршанции нужно одновременно и достаточно высокое содержание минеральных веществ в субстрате, и низкое число конкурентов. Растения с такой экологической стратегией называются рудералами.
Маршанция относится к печеночникам, одному из отделов мохообразных растений. По ряду морфологических и даже цитологических признаков печеночники заметно отличаются от двух других отделов – антоцеровых мхов (см. картинку дня «Из жизни антоцероса») и настоящих мхов.
Как вы видите, выглядит маршанция довольно замысловато. Но при этом у нее нет разделения тела на органы. Такой вариант организации тела растения называют талломом, или слоевищем. С нижней стороны таллома есть одноклеточные ризоиды. Часть из них прорастает в субстрат и, по-видимому, служит для закрепления таллома в субстарте и для минерального питания. Часть ризоидов ориентирована параллельно субстрату и прикрыта брюшными чешуйками. Эти ризоиды, отличающиеся внутренними утолщениями клеточной стенки, называют язычковыми. Есть предположение, что они работают как аналог проводящей системы и позволяют воде распространяться по слоевищу.
У всех мохообразных в жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия – гаметофит. На нем образуются половые клетки, а после оплодотворения там же, на гаметофите, развивается диплоидное поколение – спорофит. У каждого гаметофита есть пол, мужской или женский, который определяется половой хромосомой, Y или X. Выросты, похожие на миниатюрные пальмы, – это так называемые подставки. На подставках образуются мужские гаметангии – антеридии, и женские – архегонии. В антеридиях развиваются сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Отличить мужскую подставку от женской легко: мужская подставка более плоская, более округлая (на верхнем фото мужские подставки имеют фиолетовый оттенок). Антеридии расположены с ее верхней стороны. Выход сперматозоидов происходит при попадании воды на мужскую подставку.
Женская подставка разделена на 9-12 узких долей, загибающихся вниз. Архегонии закладываются сверху, но в ходе роста и растяжения клеток оказываются с нижней стороны, на которой развиваются многочисленные чешуйки. Женская подставка такой формы неплохо удерживает каплю воды. На ножках подставок есть ризоиды: ножка по строению соответствует нижней стороне слоевища. Для оплодотворения маршанции нужна пленка воды, по которой сперматозоиды могут доплыть до архегониев с яйцеклеткой. Вероятно, ризоиды и чешуйки с нижней стороны женской подставки способствуют образованию и сохранению этой водной пленки.
После оплодотворения на нижней стороне женских подставок развивается диплоидное поколение – спорофит. Спорофит состоит из коробочки, ножки и стопы – гаусториальных клеток, которые обеспечивают поглощение питательных веществ из тканей гаметофита. В коробочке происходит образование спор и специальных разрыхляющих споровую массу клеток – элатер (см. также Elater). Ножка спорофита у маршанции очень короткая, и коробочка долгое время остается скрытой в тканях материнского организма. При созревании коробочки ножка удлиняется, коробочки оказываются снаружи, раскрываются и рассеивают гаплоидные споры. Одна подставка маршанции производит около 7 миллионов спор.
Прорастание спор светозависимое и по крайней мере в лабораторных условиях требует длинного светового дня. Споры разбухают и начинают синтезировать хлорофилл, потом прорастают. Первые этапы развития известны с точностью до клетки: сначала образуется первый ризоид, потом сферическая протонема из небольшого числа клеток.
Таллом маршанции образует особые структуры для вегетативного размножения – круглые корзиночки с выводковыми тельцами. Корзиночки появляются за счет удлинения клеток эпидермы. После этого другие клетки эпидермы на дне корзиночки начинают делиться и образуют выводковые тельца – маленькие многоклеточные образования с одной или несколькими точками роста. Выводковые тельца разлетаются с каплями дождя, когда капли попадают в корзиночку.
У маршанции изменчивой подставки и корзиночки с выводковыми тельцами могут встречаться на одном талломе в одно и то же время. В лабораторных условиях можно стимулировать появление подставок длинным световым днем и дальним красным светом, а образование корзиночек – коротким световым днем, то есть, как этого и следует ожидать, фазы бесполого и полового размножения запускаются разными факторами среды. Что приводит к одновременному появлению подставок и корзиночек в природе, пока не установлено.
В талломе маршанции есть несколько типов тканей: покровная ткань – эпидерма; нефотосинтезирующая основная ткань, некоторые клетки которой несут запасы питательных веществ – зерна крахмала или масляные тельца; и способная к фотосинтезу ассимиляционная ткань. Масляные тельца, образующиеся из фрагментов эндоплазматической сети, – это уникальная органелла, известная только у печеночников. В них содержится смесь гидрофобных веществ разного состава, в основном терпеноиды, а также ароматические вещества, ненасыщенные жирные кислоты и триглицериды. Некоторые из этих веществ в экспериментах проявляют цитотоксичность по отношению к клеткам животных, антибактериальную и антигрибную активность. В масляных тельцах маршанции также обнаружены белки, родственные ферментам синтеза изопренов. Значение масляных телец точно не установлено, но можно предположить, что эти вещества могут отпугивать животных, желающих полакомиться сочным талломом, защищать талломы от ультрафиолетового излучения, подавлять развитие патогенных грибов.
Ассимиляционная ткань образует воздушные камеры, которые сообщаются с атмосферой через поры, одна пора на одну камеру. Они способствуют газообмену и благодаря водоотталкивающей кутикуле не позволяют каплям воды проникнуть в воздушные камеры. Иногда эти поры называют устьицами, но это не совсем корректно: несмотря на общую функцию, строение пор маршанции совсем непохоже на строение устьиц мхов из других отделов и на устьица сосудистых растений. Эти поры, за редкими исключениями, не способны менять свой диаметр при обезвоживании таллома (исключение – печеночники рода Preissia с особым строением пор). Удивительно и то, что они образуются у гаплоидного поколения, у всех остальных высших растений устьица есть только на спорофитах.
Хотя у маршанции нет корней, она может образовывать микоризоподобные симбиозы с гломусовыми грибами. Контакт клеток гриба и печеночника происходит внутри таллома. Для маршанции изменчивой образование такого симбиоза не очень характерно и отмечено только для одного подвида – Marchantia polymorpha subsp. montivagans, который растет на более бедной почве, чем остальные подвиды. Несколько видов грибов-базидиомицетов специализировались на питании маршанцией. Эти грибы относят к роду Loreleia. Точно не установлено, являются ли они сапротрофами или паразитами.
Рудеральные растения, к которым относится маршанция, обычно легко культивировать: воссоздание нарушенных местообитаний требует минимум усилий. И как раз рудеральные виды зачастую становятся модельными объектами биологов. Арабидопсис, или резуховидка Таля, знаменитое цветковое растение, на котором изучены основные закономерности физиологии растений, – сорняк, как и маршанция. Первые лабораторные эксперименты с маршанцией датируются XIX веком. На ней проследили развитие выводковых телец и оплодотворение. В эпоху молекулярно-генетических исследований маршанция изменчивая оказалась одним из первых растений, у которых отсеквенировали геном митохондрий и пластид. Для маршанции разработаны протоколы выращивания и генетической трансформации. Недавно была установлена и проанализирована полная последовательность генома маршанции изменчивой.
Мотивация изучать маршанцию не ограничивается удобством ее выращивания. Исследователей интересует ее сложное и своеобразное строение, и они сопоставляют закономерности развития разных структур в гаметофитах маршанции и спорофитах сосудистых растений. Геном маршанции сравнивают с геномами высших растений, пытаясь понять положение печеночников на эволюционном древе высших растений. Есть серьезные аргументы как в пользу того, что печеночники представляют собой базальную группу по отношению ко всем остальным высшим растениям, так и в пользу того, что это сестринская группа к настоящим мхам. Если печеночники – базальная группа, то можно предположить, что в жизненном цикле последнего общего предка всех высших растений тоже преобладала гаплоидная стадия, и в таком случае резонно звучит гипотеза сдвига экспрессии регуляторных генов (см.: Современные высшие растения возникли в результате сдвига экспрессии генов, «Элементы», 10.04.2018). Если же все три отдела мохообразных объединяются в монофилетическую группу, сестринскую по отношению к сосудистым растениям, то мы не можем ничего утверждать о жизненном цикле последнего общего предка всех высших растений. Но в любом случае, изучение печеночников и сравнение их с другими высшими растениями позволяет что-то узнать о путях эволюции и о том, как мог выглядеть и функционировать загадочный предок высших растений.
Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года.
Евгения Правдолюбова
Источник
(Рисунок 2 – Маршанция обыкновенная – цикл развития)
Маршанция – растение двудомное. При половом размножении на мужских талломах(рис.2 -1) развиваются выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские антеридиальные подставки(рис.2-3). В верхней части диска находятся антеридиальные полости(рис.2-4), на дне которых находится по 1 антеридию. Антеридий(рис.2 -5)- овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой ножкой(рис.2 -5н). Его содержимое состоит из многочисленных спермагенных клеток, в каждой из которых образуют 2 двужгутиковых сперматозоида(рис.2 -8). При созревании антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и подплывают к архегонию.
На женских талломах(рис.2 -2) образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки(рис.2 -6). На них находятся архегонии, сидящие группами на лучах и обращенные шейками вниз.
Каждая группа архегониев покрыта общим покровом – перихецием(рис.2 -7б), а каждый архегоний одет частным покрывалом – перианцием(рис.2 -7а), в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.
Архегонии(рис.2 -7арх)- небольшие колбообразные тельца, состоят из расширенной части -брюшка и суженной -шейки. Снаружи архегоний(рис.2 -9) окружен бесплодными клетками =стенкой архегония,защищающими от высыхания содержимое. В брюшке находится неподвижная женская гамета – яйцеклетка, над которой расположена брюшная канальевая клетка. Внутри шейки расположены шейковые канальцевые клетки. К моменту созревания яйцеклетки канальцевые клетки и стенки архегония, а также верхние клетки стенки ослизняются, и архегоний на верхушке вскрывается. От его вершины к яйцеклетке ведет канал, заполненный слизью, образовавшейся из расплывшихся клеток. По этой слизи, сперматозоид проникает к яйцеклетке, производя оплодотворение. По мере созревания лучи женской подставки поднимаются, принимая сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху. Ткань подставки имеет строение таллома, а ножка состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри её) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов – от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки. По мере развития подставки ножка усиленно растет и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции -спорофит или спорогон(рис.2 -10). Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется ножка спорогона(рис.2-10н). Из верхней клетки развивается коробочка(рис.2 -10к). Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на 4 клетки, а последние, благодаря делению в тангентальном направлении, отчленяют наружные клетки, создающие стенки коробочки, и внутренние, образующие археспорий.
Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Одна часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся уже митотически ещё раз, и в результате образуется тетрада (четверка) спор. Таким образом, споры гаплоидны, так как образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор. Споры одеты двумя оболочками – наружной-экзоспорием и внутренней, тонкой -эндоспорием. Эндоспорий облегает внутреннее содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра.
Другая часть материнских клеток спор вытягивается и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку – элатеру.
Итак, спорогон состоит из шаровидной коробочки(рис.2 -10к,11кор), короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией(рис.2 -10г). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и получает из нее питательные вещества. Коробочка содержит споры (рис.2 -12сп) и пружинки – элатеры(рис.2 -12 эл). Пружинки представляют собой удлиненные мертвые клетки, тонкие стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней.
Первоначально спорогон находится в брюшке архегония(рис.2 -10бр), стенки которого разрастаются и образуют колпачок(рис.2 -11к). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием(рис.2 -10п,11п). При созревании коробочки ножка спорогона удлиняется, в результате коробочка разрывается на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Коробочка вскрывается створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки – элатеры скручиваются в сухую погоду и раскручиваются в сырую, благодаря этому споровая масса разрыхляется и равномерно рассеивается.
При прорастании споры наружная оболочка – экзоспорий лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На конце нити отчленяется клетка, которая делится в разных направлениях. В результате формируется небольшая пластинчатая протонема(рис.2 -13,14), далее развивающаяся в таллом маршанции.
Таким образом, у маршанции имеется смена поколений (генераций): половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофитом) и т.д. В цикле развития преобладает гаметофит – растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами. Все его клетки гаплоидны, т. к. берут начало от гаплоидной споры. Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита. Все его клетки диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту осуществляется за счет редукционного деления.
В народной медицине спиртовую настойку маршанции обыкновенной применяют при болезнях печени. Лекарственные свойства печёночныхмхов практически мало изучены, они ждут своего исследователя.
ПЕЛЛИЯ ЭПИФИЛЛА.
(Рисунок 3 – Пеллия эпифилла)
Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida)
Подкласс – ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ(Jungermanniidae)
Порядок – МЕТЦГЕРИЕВЫЕ (Metzgeriales)
Семейство -Пеллиевые (Pelliaceae)
Род – Пеллия (Pellia)
Вид – Пеллия эпифилла (Pellia epiphylla)
Пеллия эпифилла широко распространена у нас по сырым лесным оврагам, около ручьёв и канав. Тонкие лентовидные узкие талломы пеллии(рис.3 -1) дихотомически ветвятся. Они светло-зелёные, в центре многослойные, по краям однослойные. Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он одет верхним и нижним эпидермисами и состоит из немногих слоев паренхимных клеток. От клеток нижнего эпидермиса, нерезко отграниченного от основной ткани таллома, отходят простые ризоиды(рис.3 -1а). Воздушных камер с ассимиляторами нет, а хлорофилловые зерна имеются во всех клетках таллома.
Источник
№ 2
– Bryophyta
, – Marchantiopsida, Hepaticopsida
– Marchantiidae
– Jungermaniidae
– Musci, Bryopsida
– Sphagnidae
– Bryidae
– Bryophyta
400 . ( ). ( 25 . ), , , . , . , , , . – .
: – 40-50 , ; ; . , ( 20 …-14 ).
( ), , (, , ).
– ( – – ). – – , .
. (, , ). , () , , .
. , – , .
, . . , .
. , , . ( . protos – , nema – ). ( ), , ( ). , . – , , .
, , – , , , . .
. , , (« » ). , , , .
. ( , , , ), ().
, .
Bryophyta :
Hepaticopsida, Marchantiopsida
Marchantiidae ( )
Jungermanniidae
Anthocerotopsida ()
Bryopsida (, )
1. Antereaeidae
2. Sphagnidae
3. Bryidae
, , , .
1. . .
2. ?
3. . .
, –
Marchantiopsida, Hepaticopsida
6 (10) . (300 50 ). – . – . 2 – () (), .
. , . , , .. . , , . – . . . . , . – .
– Marchantiidae
(. 1). 70 , 2 – . 16 , – Marchantia – 52 .
. 1. (Marchantia polymorpha)
1 – ; 2 – ; 3 – ; 4 – ; 5 – ; 6 – ; 7 – ; 8 – ; – ; – ; – ; – ; – ; – ; –
, , (n) (2 n). – . , . , – . , . . , , , . . , . .
– Jungermaniidae
, 250 5,5-6 . . . , – .
, . , 4 . . 3 – , .
Marchantia polymorpha?
, , , .
– Musci, Bryopsida
– 14500 700 . ( ), . , . , .
, . , , , . , , , . – .
– , , ( ) . ; ; . () , – ; . () ( ) , (). . , – , (.2).
. 2.
Brachythecium , , . , , .
. , , Bryidae .
, , , , , .
. .. : (Sphagnidae); (Andreaeidae); , (Bryidae). (Buxbaumiidae) (Polytrichidae).
1. .
2. .
3. ?
4. .
– Sphagnidae
1 (Sphagnum), 300 – , .
, . , .
– , . – , , , (.3).
. 3. – Sphagnum sp.
– ; – ; – ; – ; – : 1 – , 2 – , 3 – , 4 – , 5 – , 6 – , 7 – , 8 – () , 9 – , 10 – , 11 – «».
, , , , . : (). , ( 20-40 ). , , .
, . , , ( ). , – (. 3).
, , . 10 .
, (5-10 %), = 3,5-4,5. : (Oxycoccus palustre) (Ledum palustre), (Pinus sylvestris).
– Bryidae
14 . , 700 85 . (). , ( 1 50 ), , -, , (. 4).
. 4. (Polytrichum sp.)
1 – ; 2 – ; 3 – ; 4 – ; 5 – ; 6 – ; 7 – ; 8 – ; – ; – ; – ; – ; – ; . – ; – ; – ; – ; –
, (). , . , , ; , , .
, , , . , . , ( ), , . .
, , . , .
, ( ) . , .
, (), ; . , , , . – 50 .
. , . , (. 4).
. – , , . , , , – . , ( ). , .
( , , ) ( 40 ) . . , , , , , .
, , .
, . , , . – , . , . , , .
( ). () . – , . , . .
. , . . : , . , .
. . . (1917-1921) , . , ., ., .. – . ? , Horneophyton, , , , – . Sporogonites , , .
, . , . . .
, , , . . . , , .
Источник