Цикл развития простейших паразитов

Жизненные циклы простейших. Формы простейших

Жизненные циклы паразитических простейших имеют ряд существенных особенностей, обусловленных образом их существования. Паразит не может существовать как вил, если не переходит периодически от одною хозяина к другому. Только для небольшого количества видов, передающихся прямым контактом, процесс перехода к другому хозяину не связан с резкими изменениями условий среды.

Примерами такого рода среди паразитов человека могут служить Entamoeba gingivalis и Trichomonas elongata, обитающие в полости рта, и Т. vaginalis – паразит мочеполовых путей. В большинстве случаев у простейших имеются специальные стадии, приспособленные к осуществлению фазы перехода от одного хозяина к другому. Эти стадии носят название пропагативных.

У паразитов кишечника пропагативные стадии обычно приспособлены к переживанию во внешней среде. Большинство простейших кишечника образует цисты, одетые плотной оболочкой. При созревании цист ряда видов (Entamoeba histolytica, E. coli, Lamblia intestinalis и др.) происходит несколько последовательных делений ядра.

После попадания зрелой многоядерной цисты в нового хозяина происходит деление цитоплазмы с образованием нескольких особей. Цисты обычно снабжены запасом питательных веществ, расходующихся в процессе созревания и при пребывании цисты во внешней среде. Пропагативной стадией кокцидий является одетая оболочкой оплодотворенная женская половая клетка (ооциста).

формы простейших

Большинство простейших-паразитов тканей и крови позвоночных передается от одного хозяина другому при помощи переносчика. Пропагативные стадии в этом случае локализуются в крови или в наружных покровах позвоночного. Возбудитель болезни Шагаса, Trypanosoma cruzi, размножается в лейшманиальной фазе в клетках внутренних органов. Лейшманиальные формы паразита превращаются в трипаносом, которые проникают в кровяное русло, но в нем не размножаются.

Передача инфекции происходит через переносчика, кровососущего клопа. Возбудитель индийского висцерального лейшманиоза (кала-азара) Leishmama donovani размножается в гистофагоцитных клетках тканей, мало доступных для переносчика. Однако на поздней стадии процесса на коже больного может образовываться поздний лейшманоид – поражение, содержащее большое количество лейшманий. В отдельных случаях при этом заболевании лейшманий встречаются и в крови. Пропагативнымн стадиями малярийных паразитов являются гамонты, циркулирующие в кровяном русле хозяина.

Наряду с пропагативнымн стадиями в жизненном цикле тканевых паразитов имеются так называемые инвазионные стадии, приспособленные к внедрению в позвоночного хозяина. Так, развитие представителей рода Trypanosoma в переносчике кончается образованием метациклических трипаносом, которые в переносчике уже не размножаются и приспособлены к развитию в позвоночном хозяине. Инвазионными стадиями малярийных паразитов являются спорозоиты.

В настоящей статье принята наиболее распространенная система простейших. Новейшие исследования внесли ряд корректив в систему типа. Часть из них будет рассмотрена в тексте.

Тип Protozoa делится на два подтипа: Plasmodroma и Ciliophora. Первый подтип включает классы: саркодовые (Sarcodina), жгутиконосцы (Mastigophora) и споровики (Sporozoa). Второй подтип представлен классом ресничных (Ciliaia).

– Также рекомендуем “Паразитические простейшие человека. Саркодовые”

Оглавление темы “Протозоология. Особенности простейших”:

1. История протозоологии. Отечественная школа протозоологии

2. Морфология простейших. Жгутики и реснички простейших

3. Органеллы простейших. Особенности питания простейших

4. Размножение простейших. Вирулентность простейших

5. Жизненные циклы простейших. Формы простейших

6. Паразитические простейшие человека. Саркодовые

7. Жгутиконосцы. Лейшмании и трипаносомы

8. Структура и функции кинетопласта. Морфология лямблий

9. Споровики. Жизненный цикл споровиков

10. Семейства Plasmodiidae. Подкласс книдоспоридий (Cnidosporidia) и токсоплазмы

Источник

устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. разд. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

ИОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде

208

обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин».

Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков – до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов – обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы – до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными – механическими переносчиками.

Таким образом объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.

Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики – обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называют трансмиссивным. Существует два его варианта: инокулятивный и контаминативный. При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором – выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п. (см. разд. 21.2.2; 21.2.3).

Другой способ заражения – через промежуточных хозяев. В этом случае сам

209

паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточный хозяин поедается окончательным. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями – цистами, яйцами и инкапсулированными дичинками.

Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободноживущих личинок через неповрежденную кожу и слизистые оболочки.

При любом способе заражения не исключена возможность попадания паразита к неподходящему хозяину. При этом развитие паразита либо вообще невозможно, либо прерывается на начальных стадиях.

Знание путей и способов проникновения паразитов в организм хозяина необходимо для разработки мер общественной и личной профилактики соответствующих заболеваний.

Существует много путей выведения паразитов из организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в пищеварительной системе, выделяют яйца, цисты или личинки с фекалиями. Живущие в мочеполовой системе – с мочой или содержимым влагалища, в легких – с мокротой. Паразиты внутренней среды обычно не покидают организм хозяина сами, а используют для расселения либо переносчиков, либо пассивно ожидают поедания хозяина другим хозяином.

Знание путей выведения паразитов или их покоящихся стадий из организма хозяина необходимо для правильной диагностики заболеваний. Действительно, если при постановке диагноза в одних случаях достаточно исследовать фекалии, мочу или мокроту больного с помощью микроскопа, то в других – приходится применять сложные иммунологические реакции или даже биопсию тканей больного1.

18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ

Различные факторы генетической и негенетической природы обусловливают различную чувствительность организма хозяина к паразиту.

Среди негенетических факторов выделяют возраст, питание, гормональный статус, сопутствующие заболевания и особенности их лечения. У детей с нарушенным белковым питанием более тяжело протекают амебиаз, стронгилоидоз и пневмоцистоз, в то время как тропическая малярия – легче, причем такие дети почти никогда не умирают от церебральных ее форм.

Люди, страдающие тяжелыми формами злокачественных опухолей, как правило, не заражаются висцеральным лейшманиозом. Железодефицитные анемии практически обеспечивают защиту человека от малярии, в то время как лечение препаратами железа сопровождается утяжелением течения этого заболевания.

Злокачественные опухоли толстой кишки и женской половой системы утяжеляют течение амебиаза и трихомоноза.

1 Биопсия – метод гистологического исследования обычно окрашенных тканей, извлеченных из организма больного

210

Запоры и все формы нарушения перистальтики кишечника способствуют утяжелению стронгилоидоза и аутоинвазии паразитом, его вызывающим. Поражение периферической нервной системы способствует протеканию чесотки в наиболее тяжелой форме.

Все формы иммунодефицитных состояний (СПИД, лечение кортикостероидными гормонами и иммунодепрессантами) приводят к утяжелению течения большинства инвазионных заболеваний.

Огромное значение в восприимчивости человека к паразитарным заболеваниям имеет его генетическая конституция.

Люди с группой крови II (А) оказываются наиболее восприимчивыми к лямблиозу. В Западной Африке в человеческих популяциях отсутствуют люди с группой крови Duffy, причем в этом регионе крайне редко встречается возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax. Показано, что восприимчивость человека к этому возбудителю зависит от наличия в крови антигена Duffy.

Разные формы гемоглобинопатий (талассемии, серповидно-клеточная анемия и др.), а также дефицит эритроцитарного фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы обеспечивают устойчивость к малярии. Так, известно, что в эритроцитах людей, гетерозиготных по гену серповидно-клеточной анемии, развитие малярийных плазмодиев идет быстрее и это приводит к преждевременному образованию гаметоцитов, что способствует ускоренному выведению паразитов из крови (см.

разд. 19.3.2).

Не все рассмотренные примеры в настоящее время объяснены. Некоторые известны как эмпирические факты. Однако они убеждают в необходимости индивидуальной работы врача с больными паразитарными заболеваниями и делают необходимым дальнейшее изучение факторов восприимчивости человека к паразитам.

18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА

Защитные действия хозяина против паразитарной инвазии обеспечиваются главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяющихся паразитами в окружающую среду.

Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сходными. Поэтому антитела на эти антигены обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют гликопротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним затруднена. Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяющиеся различными железами гельминтов.

Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде

211

Источник

P.Ö‰ó’åY”KèS&X¾î@ÏfÐLC£ät3Þº%µé°Õ](º¼gƒ¤’rà¬¬µcdÒ([Dæîìí-{“d’´¦8…p¼½gÄÖósîÍ©!Æ¬‡Ë _h¢»¹ô/‡ê”/ê¼g).®*áò)kw]EÄ½+QbE¹ì5>p®+º© -%Ýqb }8TA¨bmf$õïOüöËã}‰Êþo”˜Sl½I1™¾ÐáÜ¿ÚäýP°F†26ÇŽ¡%ÛÚìwn’L;ãðlœWïQ”tÜçÜECéÜrl•úX‹/¤v)6F ÷‰rA¢žñ’Þ[š¸/°^³bßú¼úäšÏ¡oä>œîqm3¥O…Ëéa-R cKEü=pãQIH¨Ë8åb»®øK©qv´Dxž¥¡§kP‡fm®˜(,^¡,îf’ÄN`V sí%’ä¸!À Ñhvç#:Á’cœéÄ^óÎ«À936ý FÇf- “ZCWØfÑi†¡*Xñâ÷¶2+’ ©ÐÅæó™Ih6yŸF|h¨Ú”:³û$Ü×ldn ˆ¹ éßƒÃ#’¨µe9Gè³µ>…}mÝÈ-u…AïJ‡áƒD«Q!¬NM?VaŽžcÜS]-»ëŠv¨À©äÂWPºkpm³!šD½Ä.óu·zÐr€¾ŠÎ4»MÔÐ-ÃpkÆš ¶hÕö,Hàµk{#…=NÊ¤ŸàiìÅ²¸ÙÉ†ïÈ%5>:^ás¯¶Ä·]f 5s«”%õ¡Ûu%˜1·^’X:-ãVïOiEn:”Y£¸G9 óJP¯,[¯æAB¤îýIµñvYµëˆÈR:ç”Ž¹y…Ê3†õ>semš+ÛòšãÄGëÌÌ¤¸DÜ äç{µl¦Ä½âÕ¼5ýæv8|Óˆ|€á^MV(¢FN¹ï%hˆÑ=N#4æ5²^|¹ÆePY0″ˆãF¯¨6± £ó^´w:Ô«Áfžn/¢ÆƒI`Ñ”ñh»ºEÀå˜Ò ®u€ |”`¨°ï†_{ ³FU•f¤ûÕàÄ’rD; ÂÙ { Ë¢dr ¯ÊK¿’¡>%¸3îÆ0 ó¯Ü’Qú@‰ðôu&ØUN¯M.ÏÄ³ýPû/ñKR¼$ -ý÷¡k‰€iN‰* >ž‰LËb€€ˆðsàŸo»‹E”?æ/8’=&Åä’ýëóIã$(J-)Y»Õ6R0’KÂLþ›+”ÖŒËqÏJµ:œÜä¥òˆf1o;s/R™2ö ÂBuáyª¤¹n0ŒÔYÃ´¬©|Q”ªC>_ŸÂY·×,X,B½.€JÒžá½öKý’5ôbÕÂÆØ$¼u•. YÇ2]Þ;G¾ñ9×ñ½íê>C|†FÆºyØg%êÞÕÐîyKNRF{ÉN”ØZèëˆ.£óLuWã¢d%wØ#jR%r’°Gf²lšp#‡qÍŽ;n˜ñ2ƒb#$Ä”òÈï80a°qÄù½Áª¸®§u^!¦v›b£Œ{,é£ÕSûJÏ1í……-°ºÒ®°É K£Æ%`Á¦Â2| €)ó”*Æ=BÀ4µ;ç’q‡ÝwT #»zà0Ä[i:êuIEâA Ð`’ žŸ ¦Î³ê5üë ZË¢q$Ó¸×2ŒOI[Ûq½Àwúá1Ü†ü~MfUïZ®”.ÇÃ%Y ¯·_}wýóÈzMé Ü.¼Ì`ÎÒX¯¿P Ïàé9xu ~

¦›õæöñD…ÔTzÜîÓ6.ÇÓ6÷ÆXº¡ÑiˆÐV°=DB±Ÿh®õ5gŠ,¿ÚÔ.µFÂö¹5úÍOÌõYU·û¼5î›ëÃM-Ó×›óù%ŸÖ£B¨ Ê•¡Œ’AcáÖ3 µ3¹uDgW¤Ë@J “g±b®^°ís…ê%¤9è’ð€6Q½naÊ0¥v6úØl´míÚáìW¢Â¡˜DOØÌ»3S´ÖLeNëX_7»èµ//‡gHÊmátrÆ²¼æ*ß e%÷æâ¬sÒÐ† éœðTµ’šƒz¤Ôíd[¸oâ»ùfGZµí¬h|fQc‹í¼R!î†”(,À…t”ZÌ‡èØž²ùmÒ’xSK‡q§^¨ | «¯õ£ÌîüOMµ¨:vâÊá=W’7;T a4¤Ë†!érh£¤1ÍÐùwo1V-qóŠŸ†¶äµ’›C*|ëÍTÔ1r2;bÏÑ§Ô0RéÖõ›±Ô‰Oî}ä3è 3Ú²ï±DwÅ•¹fÛUÔ U*{[ÿYåŒŒLÞÑ¹FÂ´ÚKiyÂ¯Ó9t{Ûï”ñ0ÖQËãÇ-‡ôÇxùam’mj¨Œ²R5bŽFÈ¨…™ J¤à¹¢kÁKqÏ¾X¤º^ÕpT¯’NçÕg,gÖN¤2!¯C²†ò¬¤ÂÔG¾mÁ¢~_ÿ+Y¦Ü”šª ËÕ¼p(¢¹];ENàJ=Ãv›Ì]Úxä`Ï»÷g©uðäÌ×`o¥M9Šøx¼lšÈÈ)U,òÕó^’%’g×‹à°XKãïuBoÊt+ßuñÐãA0˜ŸÂ gƒÖýL$”×@ˆ£sßÞ¢]Wži9ˆF:÷!˜Òàë|`õãÄÃ|0òS:=-‡©Yù•ú(h$NßÚGC×5Ó‰CÿU4ÉÜ(êV9i:ƒ¡Ø½•Óµïw©ÈïzäSž9EÔ:Y%‡;Þ;#ÓµÙ_6hGK 7C$¨Õ_»×A¤ëÛÌx(|×à¥§øê¼ÖczŸ-7øt¢ë`ÕP¤ÌÆLµ×[Û”ë‰^:Sèàn”÷‡çú}&Q»úLÁß(Ç_7Ä°Ôþtÿxh~Œ†}^²Ö1é)Y¼×rËH§ãÙ#•p.ÒöÄ¸ÊôtöhÍ¾íKÎîÑâ¬xŠÜõ1‹Z.¼²Ú 5ŒƒrERæµYÂm4’óZ¤‹›CX?ð,ß_[›`tcZ`‹ày#ˆKÃqŸ†û ›XH¿×ðÚ¶ñ.ñU†e¢’‡aåQ.’®•kãéÈá, ZâýgI”HÎÃ•)nÖ”Ëë¡U˜Ð¼4w|ªéÈ¸Áô½õõ{Dú~¯b¢ã*.ÅKëÆ°¥ÂÞçoAøüÝlüøÌ©N_ ôõoÑ”g´X’¢þ-ê -V×-hÑ3Z´ÉGÚVH1oƒR©pÚ§ó¹Ë”Ùa2¤H½F™›©Ò¢d}:|‰?£%F† i Wh¶Úð -rfÈ±ÊuÑ”I’3;RbÍüºXäÌŽ”+ØE±È™-q9÷ZfvœÁ¯ÒbŽi±±”ä×iùZÔ;! endstream endobj 32 0 obj >/XObject>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB/ImageC/ImageI] >>/Box[ 0 0 595.32 841.92] /Contents 33 0 R/Group>/Tabs/S/StructParents 3>> endobj 33 0 obj > stream xœ]K$·’¾0ÿ¡Ž²Êá›Iì €®êî…0`ì¡áÃ@+iu°dºì¿_’Á #˜ÌLöXF5U™$ƒÁx|ARŸžþõÛÏ?~ýþ·ËçÏŸž~ûíë÷ÿûÃÿÞ>}ùõûôåÿþñÃ§¿|ýéç_¾þöó¯¿Ün-ûóãrÿòñÃ§Wu Kp-/?~ü /”þ#/«]¤0ÜÔåËß?~-ŸÒþóã‡·ï.øÛåË}üð›ÿóãkÌ¢.~õ‹u%S_r]´»üë‡þû-_fßBr¤bÄ”-Á,ÞeZÞ¾3″‘¿þ»Ý[ÑwáÝÇ//~.Ÿþ’xûçÇŸž/¢°P&¾¬zq.²Ë…E¬³š%¤‹½¦Áüã ¹d+ /Ò,’ß”,õâÃÅ{µh²œ¸M¿jD-UK d¥•Ý%LÂzRll;OŠ’¢Ó”ÒÌv)±ŒEfÀ”%Õ””]F,Òº>eBüót3é¯êÒ‡Ëßô+|óBÙp”:ÿÔžB”òD}”2½ý(o=A‹ò6öìácìMŠòwý|”ª½ûcí¢W:Ùþûÿc¿ÚÌñe$ÉIRˆÅ¸‹ê&ÇqóñÃ©Û5ñÀ>€/nÍŒsøÕßlüð¶¼õz[ëWé]zòóØêªi/÷ØfîÚxæžë’]åš[ ¡ C¹¸’ö)/ˆ3™ÈÌŸj_| QÑzhI9’˜iÔm¶”´{?Ñ”wO@ŽŒ,”y s©üÊÏÌx¼eö†}§ŽË²ÔuÀQòx ð€Rxe~±kÏÕ’l9Å+(Òúœ)Ç ø›4Ðêˆ&9 ÉZ¿(FÓåšô’þýû7à´ˆ”iÝReqÁ.BÍ)‹TƒÑÑ‹ ¹xbŸâ³2:p§¹áMé/wàEaÉ+¼kAú½ƒOÖ¶É:¬î¸ÿ×lÚê8U×`Pk`ðÚS]ƒ¸¨›¤Ú3Õ?ó|Sr«¤ðaïP+ªÑÈâ°ÑË†«ßdfäíLr’lÕÞO’-H¡†äÏ8 éÈp&'( £1}âêOX´**è¹ò{]ÖüØvëùBzW>$-ò™3±övñ”Rmö¥Új1ŠY}”U©H p§®#|ßPy×Ô¦W¼À£ÚHoØH¿•Ì*O½…K,0ã4ñ8+óSwÖ>*|}¡½‹hrøZ_š?¥ÎŽ0Vò¥šrõ $á¨#×áøŠ~Ñu{Œ¤?uû:Á.¿!µ[tÛ|ËÑpëoF«½àÎ|5YRPx-ÈïEÑ(®èa$õK¯ =@«Ñ§ªßžJ[‹ÙÊ4á¤â¹j/tUèTä”èßAø_¨›lîþˆu# b#JôŠ².;¼=Îzäï”¾×ëœeP#€-ÁéEŽÜ]§²¸uë!ÆÆŸþ‰~(yªÒåØ¨’üöÝõ0¾Rç¨ØùÅXÚ%u«e6ÑTƒÛà¾ƒy¯Už¤ I”}D÷ÈÓE±^¬î(õ%ym=êtqìÜ¨/ªËç¨§Ì”Îa«ýÎ¡°âª) Î¹BÈR,¿€CìfãÃ8P#çg…]ŒéWqêŽ»Y«ì²öÝ¢ó”|’È¹¡Qp)+ÒzO6AHkQ1GV!c1²+`Œ^ü:0öX€Ê2³ÕQðj€£%1 ¯[»@y…Áumª¹#Üâ$ÀÛXÜ=ÆJ/Úw]3`hÄÖ…4p. xŽ¨¹™OÂ,°£ nhÞ35/½À¾ ²xºâ•Æ9¿kEl |ðÜªCšÓ×ÔÀÁÚê’7DWÜÖ-»âç#¥”>SJ§G/*2)C3ðÅe5š-0·:ãRô(ä•ÑÅÙ’qß6JÊL¸Óï`ZâÊ-Ü0ºM]Úîˆ°köR€-¤iÖ€:ã)ú)›P”ó’»ŠS±e«5 Ÿ|€ãº”¢”UÑó•pÇBÄ±‰í¶´Ž-¶kÆÔÝÂ”â}ŸÄNžˆ‰Å(M”gÅ”63¸lŸifÇÒuÇaºï’ö#¢’Öœ’460i¬R6¬ Ï©ÔÈG£JEÐg›ë@v5å×(yG˜$ƒ§= ™¾êåš¢+OmE*&¢,špPV-QÎÉ”ß¨iì,)zeðJeÖex ŽMþ%ŽßY7 Œ5ú!-µA•Öð$¢ÙV«Æ‡†8ÌöN-;;Bu…†°†fŽÖg¬©ÄEÖ’»ï‹•7*+ÕQ·#Àƒž«ëvÊsYRr ©™9*60QÑ3?W5p]§ª?U¤ÄyIŽ%ƒŸU¹äy@A^à}2#GS /,j¹Altˆ3ÍÐ-¯aqvCBç‹WªÕÕ6+#~3ÀüÐ¦žÍÕƒ%®«9Óœ®¢Z£¸Ú÷¬¢=]E•$zŸ…5xg¸¬o¦rd’µ±‹Ûòö¸#ž&´zQú=;¯&Ä!tO*1·À™JÐ:Þ&-(á^[uÇýM ôf&Íld”Ìªßˆ4Cžh¥q›½aòÁ5üØnÙqx’K[“¤d¤£nÍ”¶¬ ‹·”uøƒøÂ:·?Š/hªõÄ+Ú¡±‹Âì¥ óÓÔànLl-†Z T™#g-Ðês«m$£ëXÉ¬9·J*#´~®’™Tjr;ø³g¨,vîxM†å ik;:iÔ-i”ŠZò J-ªº×ð’ê-)Ð-ç²È§×´Û ´)€â ¤bº©YÛÁ”Z]Ðn¦}º˜šÓÖ’×@m5>¹Eº =Fs%Ù×.Ñ’¬aÝµ¡è¤·µ~Í’GX(Ú³ˆë-€>‡ÛÂ‡Ò7‰àðŠ{-`óÅ”X¿ôJÀ~ù¥Ë!Ðc½#+ï{¡ ZûÁ¾):1E›ïk,ý¼kíÚ0î€”2’§ì{´Á”îÓ’ïQr’rRšGá J³òËªG¾ç1#Ã›’°cicàQSTH”5Y¥pî[ Hýž¡Éë‡Ð«VExbv¨KKZ@”#ÜÑNí£s«8Ü6″£IÎ’fð9Àj‹wâ8u’FÈeu¬ÏH±.ììòÎ5X4*ÐÌwÍ3ì˜›#:Ï‹Iäß7÷ój£Y×ÁÜ[ÂRß{Îåþ‰È’6ŠüÐ.4bÞcÒ†›0gÜÁÆ+ÖÅëÏ¿`åZºi lÍÂî.¶TjéîŠÒ°ÔÃ2ƒ›]`nÊS °kÂÍw³æ53•R¼8Í`zõ¨]ÿl>ƒ]`ÅžùO¡)uÑÈ¸îÉ{« ù°Vks-ˆY.§º™-)Ž4″›¯Ü’3kXdS{®0œÙ¥!Ÿ(jéÖ÷4>jBv¼1ñ™Õ™aD™+£åH»ÊJÍMŒ1ÂE‰ï3=Õ?cs•NdJ¢or)RÜ8›ÌÑ÷’˜Oúû×Ÿ~ˆVìù×Ëè,€ç.jn•is¬qkêtg=4·Ã¢Ì$ÕÖ9»ë*BàzŠHQ×‡E5û$éž1¶!pWÈ-©Éë(4î`ò[¡’#6zq©Vu”Ã^Ê°±©èGdxÝ•a=-Ã&W¿U†[ë,Ãè2ÍîŸ…-îg]K,¡,”$MÊŒOjÄ&JÉhåÒR¶IE”&wBÓ3Ò;M›8º™u0~ãïóJEƒ#«®ËË2ûý’†›ð¬Sÿò5*‹?bÒÌ4u´Îaíhw5¥&Êc`m’Mƒ‰n6˜ s»Šò4Ðb=@2(F”^Ì£‰Ac²nËÚpsèsÝ«ƒ˜±Ch”Z´EÀ!ßh’µIåj/F¿;Ô+{éfÕëpvWQá´mQW|NÛñ’¤è´ .ÝôOé¦);Øv»1õÐû¥©}KUå>úd f®ºó ³•|RÀ2¤vüSŸâŠPE?äÕ’kÜvÒA$£æ,6+Enéèb+-|åqä†2•[H*³¤è;Z’‹ ¼&øìëPÎ§åìj”¨Ã(Þ’`áïþãã™J”&¤Á™£6G#w’8êƒ*··g~Z¯nÑšøi#vý´›õÓÉ^ký~š´.Û™¶F-j¡#Ú#DŠõ>mó”/+ëË^•TºÓÜêöúªFzÞ-{»¸ÐMdÖ_©5‹m(°0‰«ÙKÆÜ$œ(ìË¡øÔ½Û-‘mBt1êÆ0îE˜)k±%¦žË Ûü>Ü%ºïµÓ‹ ³Qû´³¹sˆÎ¨Ø1«ç›.C³T’«ªÛãÏ=´¯±Å½Q,[ÚGU…~øóÔŸZ·ã$-Q]¦E)Òo}^~¯§Ë^»~’®R,ˆk¨Ê¶(Ä”Ð¯®óS]6Ú-*: Å…zîOƒ€>§$+´o¤©”ËÞ=6Ò~d¤MõK§ ¿ži”·#vt˜6Ò&¤N¿ÕH·Ö%ã-©À¸ÀËS1%ñ÷Ä¢>0YØ‡UåeŒˆŒ¡ñó+CµgaÕl8åÕÏmÞnç?´ñ¬Ý^uÊçu,èe¾¥x’µðÙv8″Ï’æN»¡©)µ>¯Ði7Ö+c{¶É”-FîkÎ¿]%MÚ©öy½½Q@Œ”4J)¥0Í”•hbtÆ%p+zIS!-d§’ ¦[€>q*ªûþ¶ü”ÎyÂ¾Ï6³$}%8)sºâUÕå’s¸è0ÔÌÄàq·3xÕï¶1Úå8‡Ó?kct´’O~ÒÆèužhÌµ”m$ÝyrÎ2|héqÕµq}æ¾³’®Ž˜ƒmQDµ>…mÑßKÝÁ6±sxÚH©-,¡pm’ô9_GÆ|£¨§G€«5&·P4Ø†-ïW†ý }lŽëcºÐÖKC’að¼MGT¶ÖD üþØÕÐ&&Æm[tÇÑoì×súæÐ]4ãŒ§û~CdC_=vzà6’»P¥ æ$ _Í™×P1 ÷”^ÃÎzC~³× ³×x¹]=µ¤&e!AÞ®¸å”r»ºæ?ÒûR¢Ê÷tì2Žïž¥&áhÉ+˜¬-_³Eò ¹Ý½nŽ$å>¡,>¹ipru”6žÊívØf’G¶ð2<_></_>

ÊÔ¹¤);‡E³¦cô¼sü¤i)Ã”[G¿þ®Ð’dú-¢ìõ:0¯Êä«&?¬Ó(-RÇ·‹¿°¶ hJ4+HŽ} “Ä+E*B%÷P€:¨Tà)½tŒÜ&Hbª]’ ®»eZm£‡Ôë0`”‘²Û¯z³ÐôëmdO9Ù^Lv’}’Û’è9€qª¦”çh’¥¡ó¶¥ ¿lÿ:”>sU¯ã.ñ-C^Ã ?ñ%†+)Ó•-}¾Mk˜×ˆ¹´É/ªó26ßâ™…¡X[VÖxø0ù¬mbbþz¯Yžô×r©hêÅºøG×Þr»tUh_-Ý™qÄ¿~eÔMz*ñ¯rÝ¼¢‡«M‹ËÒP¦áW¡š`È2ý:;G°ñn±ûônWHž®˜&éeJ=’pÛð{¡ú(ØSÜESßÞzÉñî¶°ËFžÝÝT’@œæéMu!$ÿú Ãª’ß³ ]Ô+‰’àNT²SÎ7YælÓ-Ÿ%;8ò_c°wxfNÐ+WëeØ’Â”Ý[,Dœ]´ÑºYìêø=¹(ä3¨úGn$¸ÖlãöÌñZånß˜4e‡z·¿ [¡ž¸2″:â°Ð®YH¦Ë°cÒîãÜx@¿&Oùv2>Ö¬0*’/£§…1l‡…Äã¦Ù)f*r † ¡DR¤T$s-]/»2i·#>€$U¥¨!C$1hð8LàºK9îèë,Ýè¦ôW6QÑ«Z®TÐËem{[{ìâ(ç/G»Õ›Í¥ÎGLÚÞšÏeŒÚTL85óÊ$•KçªÉgÊ¤g=D*+Û¨,-ØOlH›kZ]ëAtäî¤ÍîŽ´ $mÞZÉGöÎ§û‡N†ïö‹õýd‹ÌW/ñÈVØP«n«C=dçÖ~_çpbÍÛ¥JkQ®‹tÏ_gKïMï5ò¶L« ›=1W¶Çßhr4ÃÖfAÞ¯$IµÛ_à’œŸ/J”¢úµ#,ÖTo!¶ûïj[íóVœÖ˜œ°*ÉéÌ%Oª-Hâ ;§¼¾%¿+å’i;ÐtYtÐrÍåòRÊ½´ôŠ_kÖ;)Ü”Ý™ÔŒ Xì×·ª¢^¶9ôMßoLÑØâžÉš4È!íèi®ÿO/ÙEÎ ¼ÝxeðQÃ…¨l€`þVAÄê+´ÂaÒ•n%n”2 ú!&ëÉB¤ÊŸã¬Ø¦;š½egëÉñ’¥{Ö¢Šr’ö•b)¥ -ªõó30µ#§µ« iïù¨*‹¨jé˜•²ã½PÇG|kLgÔ†Ž’z’:ÅRX«ÇÏK- l%H!µ4’å%ŒÁvB¡Œ]H¨Ö%C1uÃ>êìžèbð4 Õõ¡n9×kÛ Â{‘ÞO’5‹¯ Ô‰ëð”MiôÿæÈ÷‰8T›e·”™|kË”_Yp”Ùú°±%/¹jg»öÿï4f¦ endstream endobj 34 0 obj ] /BitsPerComponent 1/Interpolate false/SMask 35 0 R/Length 2>> stream endstream endobj 35 0 obj > stream xœíÒ»€ PCJ KÃÒ,… VÄD³»ìE÷ÙSª*«D”ÑÏ2±-C¨ä±ià(2@,š ,Y6iÍr¤9)¶,OJÈí{º†±úM±/ó‰FF”©VOÛò]æFåž|kÎ3âü8[Îýöü/U‰DNˆÙ endstream endobj 36 0 obj > endobj 37 0 obj > endobj 38 0 obj ] /BitsPerComponent 1/Interpolate false/SMask 39 0 R/Length 2>> stream endstream endobj 39 0 obj > stream xœíÒ»€ PCJ KÃÒ,… VÄD³»ìE÷ÙSª*«D”ÑÏ2±-C¨ä±ià(2@,š ,Y6iÍr¤9)¶,OJÈí{º†±úM±/ó‰FF”©VOÛò]æFåž|kÎ3âü8[Îýöü/U‰DNˆÙ endstream endobj 40 0 obj ] /BitsPerComponent 1/Interpolate false/SMask 41 0 R/Length 2>> stream endstream endobj 41 0 obj > stream xœíÒ»€ PCJ KÃÒ,… VÄD³»ìE÷ÙSª*«D”ÑÏ2±-C¨ä±ià(2@,š ,Y6iÍr¤9)¶,OJÈí{º†±úM±/ó‰FF”©VOÛò]æFåž|kÎ3âü8[Îýöü/U‰DNˆÙ endstream endobj 42 0 obj ] /BitsPerComponent 1/Interpolate false/SMask 43 0 R/Length 2>> stream endstream endobj 43 0 obj > stream xœíÒ»€ PCJ KÃÒ,… VÄD³»ìE÷ÙSª*«D”ÑÏ2±-C¨ä±ià(2@,š ,Y6iÍr¤9)¶,OJÈí{º†±úM±/ó‰FF”©VOÛò]æFåž|kÎ3âü8[Îýöü/U‰DNˆÙ endstream endobj 44 0 obj >/ProcSet[/PDF/Text/ImageB/ImageC/ImageI] >>/Box[ 0 0 595.32 841.92] /Contents 45 0 R/Group>/Tabs/S/StructParents 4>> endobj 45 0 obj > stream xœÙnÇñ]€þa© ö}Ä»C1H¬ ²™vÄ’âè!É×§»«ªžžƒr;$w§««ªë®ê¹»üúåÃOïÞ9Ýßß]¾|y÷þïO?žÞÞ½ùôù‡»7ÿùüt÷í»Ÿ?||÷åÃ§çóéú0Ÿ®o^¾¸{‘?yszóÓËüÄÂÿøÉé‰3u²ÞL^œÞüòò;ýÿï/_¼½9½úáôæO/_¼Ëÿùò…Vj’ëì¤ÍIð‹»IšÓ¯O/_üíw§GŸ*èpAÉ+½š¬I¸¼½Ñƒ¿üVðšõàO|ø÷ôú›ùtºû6òö›ù’FXÈOMa#ZQJ€ïcW&ÌÌçá§M?”ç¶ Ô€Pq¾•÷ ˜ÐóÙ†_õ%ÄÏžPñ‡k¦‡óSÖ/v£Ý›¼$»>3′{9I»À[Ÿ% q´(IˆZ@[EwæÊ¥[¿-D~ ² ž~¿^Ëê³‰ßÀóy’ÀˆxdZlòÊ9L±ô|œ! L0oå hÁÑxøÏ&þ lpLä ë vüúzöé@2 t-sæ%¥Œo²¬1ŸO·lb-‡ãx¢8ÉV-qÕ&jMZÍÊºˆÛÃ™”Æ’c04*-}âDŸFâ/˜˜?YÔµ‰’Òá?’ÎYsà¬yW~¨øIb¢ÊÏËÇô|y P§²Uð•ŽÀã¯ayü6® È9=$Œ,Ï%×,?{;Ä=åkxj^pÑHVÎL”âm&Š]£Äƒiy€«*5+ ‘ˆ7×|äÀÖ¦g‡%_`Z]¬Ú5 Î0([tT µD´lbøtOgá lš

Источник