Цикл развития морского ежа

Серый морской ёж[1], или промежуточный стронгилоцентротус[2] (лат. Strongylocentrotus intermedius) – вид иглокожих из класса морских ежей (Echinoidea). Обитает на тихоокеанском мелководье от южной части Охотского моря до Японского моря. В Японии ведётся промышленный сбор этих ежей: их половые железы, ошибочно называемые икрой, используют в пищу. Может давать гибриды с морским ежом Mesocentrotus nudus[3].

Внешний вид

Панцирь серого морского ежа по форме близок к шару, однако сплющен с обращённого к субстрату (орального) полюса. Диаметр половозрелой особи – 30-35 мм.

У самых крупных экземпляров диаметр панциря достигает 8 см, а масса – более 160 г. Окраска панциря и игл варьирует в широких пределах: описаны фиолетовые, коричневые, красные и зелёные тона.

Жизненный цикл

Размножение

При избытке пищи (в условиях эксперимента) молодь может достичь половой зрелости в течение года после оседания. Однако, как правило, в естественных популяциях репродуктивный возраст составляет около двух лет (при общей продолжительности жизни – 6-10 лет).

Поскольку промышленный интерес представляют только ежи со зрелыми половыми железами, во второй половине XX века цикл размножения серого морского ежа был изучен довольно подробно. В ходе этих исследований было выявлено, что в разных частях ареала нерест происходит в разное время. В частности, в Охотском море репродуктивный сезон длится с июня по октябрь, в Японском море он приурочен к осени, а на океаническом побережье Хоккайдо обнаружено два периода размножения – весенний и осенний. При этом переселённая в другие акватории молодь сохраняет ритмику размножения, характерную для родителей, что указывает на генетическую закреплённость этой характеристики и вероятность изоляции популяций в пределах ареала вида.

Развитие

Из яйца выходит двустороннее-симметричная планктонная личинка – эхиноплютеус. Эта стадия существует несколько месяцев и характеризуется максимальной смертностью – 75-95 %. При оседании на субстрат плютеус претерпевает метаморфоз: приобретает ряд новых систем органов и внешнюю радиальную симметрию.

Среда обитания

Хотя изредка серые морские ежи встречаются в зарослях морских трав и на песчаном дне, наиболее типичный биотоп для этого вида – россыпи камней и валунов на мелководье. При этом молодые ежи концентрируются среди мелких камней (около 30 см в диаметре) и по мере роста перемещаются в участки с более крупными.

Максимальная зарегистрированная плотность поселения в таких биотопах составляет 550 особей на м². С начала восьмидесятых годов обилие этого вида в Японии значительно сократилось и не превышает 9 экз./м². Предполагаемые причины – изменение гидрографических условий и интенсивный промысел. В настоящее время серый морской ёж обилен только в Охотском море.

Питание

Молодые ежи питаются плёнками микроскопических водорослей на поверхности камней и скапливающимся на них детритом. Основу рациона более крупных особей составляют макрофиты, преимущественно, бурые водоросли. Эксперименты по удалению серых морских ежей с участков дна показали, что они способны в значительной степени контролировать обилие бурой водоросли Laminaria ochotensis.

Примечания

Литература

• Edible sea urchins: biology and ecology. Lawrence J. M. (ed.), Elsevier Science, Amsterdam, The Netherlands, 2001, 432 p. Текст книги на Google Books (англ.)

Ссылки

• Биология серого морского ежа на сайте общественной организации «Клуб “Бумеранг”».

Источник

Морские ежи (лат. Echinoidea) – класс иглокожих. Описано около 940 современных видов (в России – 20)[1]. В ископаемом состоянии известны с ордовика.

Биология

Тело морских ежей обычно почти сферическое, размером от 2-3 до 30 см; покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки, как правило, соединены неподвижно и образуют плотный панцирь (скорлупу), не позволяющий ежу изменять форму. По форме тела (и некоторым иным признакам) морские ежи подразделяются на правильных и неправильных. У правильных ежей форма тела почти круглая, и построены они по строго радиальной пятилучевой симметрии. У неправильных ежей форма тела уплощённая, и у них различимы передний и задний концы тела. Шаблон:Биофото С панцирем морских ежей подвижно соединены (при помощи суставной сумки с мышечными волокнами) иглы разнообразной длины. Длина колеблется от 1-2 мм (плоские ежи, Echinarachniidae) до 25-30 см (диадемовые ежи, Diadematidae). Есть вид, полностью лишённый игл – токсопнеустес (Toxopneustes), тело которого усеяно педицелляриями. Иглы зачастую служат морским ежам для передвижения, питания и защиты. У некоторых видов они ядовиты, так как соединены с особыми ядовитыми железами. Ядовитые виды (представители родов Asthenosoma, Diadema) распространены в основном в тропических и субтропических районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов.

Кроме игл, на поверхности панциря морских ежей сидят педицеллярии, а также, у ротового отверстия, особые органы равновесия – сферидии. У некоторых видов педицеллярии также снабжены ядовитыми железами (Toxopneustes, Sphaerechinus).

Амбулакральная система обычна для иглокожих. Каждая амбулакральная ножка, снабжённая присоской, проходит сквозь скелетные пластинки панциря двумя веточками (через 2 поры). Амбулакральные ножки нижней стороны служат морским ежам для передвижения и рытья нор. Ножки спинной стороны преобразовались в органы осязания и дыхания. У некоторых видов амбулакральные ножки наряду с иглами и педицелляриями принимают активное участие в процессе очищения панциря и питания.

Рот у морских ежей расположен в центре нижней (оральной) стороны тела; анальное и половые отверстия – обычно в центре верхней (аборальной) стороны. У правильных морских ежей рот снабжён жевательным аппаратом (аристотелев фонарь), служащим для соскрёбывания водорослей с камней[2]. Аристотелев фонарь состоит из 5 сложных челюстей, каждая из которых оканчивается острым зубом. Зубы аристотелева фонаря участвуют не только в переработке пищи, но и в передвижении (вонзаясь в грунт), а также предположительно в рытье нор. У неправильных морских ежей, питающихся детритом, жевательного аппарата нет.

Кишечник не имеет лучевого строения, а представляет трубку, идущую от ротового отверстия по спирали внутри полости тела. Иногда вдоль него идет придаточная кишка, открывающаяся в кишечник обоими концами. Органами дыхания служат наружные кожные жабры, расположенные около рта, амбулакральная система и придаточная кишка.

Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек и сферидиев, у ежей имеются примитивные глазки, расположенные на верхней стороне тела.

Ежи – стеногалинные пойкилосмотические животные, не способные сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных;и тканевых жидкостей при изменении осмотического давления окружающей среды, и потому не выдерживают существенного изменения солёности среды обитания.

Образ жизни и питание

Шаблон:Биофото Шаблон:Биофото Шаблон:Биофото

Широко распространены в океанах и морях с нормальной солёностью на глубинах до 7 км; отсутствуют в малосолёных Каспийском, Чёрном и частично Балтийском морях. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь там в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные – мягкий и песчаный грунт.

Морские ежи – донные ползающие или же зарывающиеся животные. Передвигаются с помощью амбулакральных ножек и игл. По некоторым предположениям, с помощью «аристотелева фонаря» морские ежи просверливают себе норы в скалах, даже гранитных и базальтовых, где прячутся во время отлива и от хищников. Другие виды закапываются в песок или просто прикрывают себя кусками раковин, водорослями и т. д.

Практически всеядны. Рацион включает водоросли, губок, мшанок, асцидий и разнообразную падаль, а также моллюсков, мелких морских звёзд и даже других морских ежей. Фиолетовый ёж Sphaerechinus granularis легко справляется с раком-богомолом Squilla mantis. Живущие на мягком грунте виды заглатывают песок и ил, переваривая попадающие с ними мелкие организмы.

Некоторые морские организмы используют морских ежей для защиты, прячась среди их игл: голотурии, офиуры, многощетинковые черви. Паразитические брюхоногие моллюски (Melanellidae), внедряясь в основание игл копьеносных ежей, образуют галлы и тем самым мешают росту иглы. Некоторые виды моллюсков прикрепляют к иглам свои кладки, и развивающиеся моллюски просверливают скорлупу ежа, просовывают внутрь него хоботки и питаются тканями.

Морские ежи служат пищей для омаров, морских звёзд, рыб, птиц, морских котиков. Главным естественным врагом морского ежа является калан. Поймав ежа, калан либо долго крутит его в лапах (иногда предварительно завернув в водоросли), чтобы примять иголки и потом съедает; либо разбивает ежа камнем на собственной груди. Количество съедаемых каланами ежей столь велико, что кишечник, брюшина и даже кости этих морских млекопитающих порой окрашиваются пигментами морских ежей в фиолетовый цвет.

Размножение и развитие

Органы размножения состоят из гроздевидных гонад (как правило, пяти), открывающихся наружу на верхней стороне тела. Морские ежи раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Развитие с планктонной личинкой (эхиноплютеус); некоторые антарктические виды живородящи – яйца развиваются под защитой игл на верхней стороне тела или в выводковой камере, так что молодой ёж оставляет мать вполне сформировавшимся.

Половозрелости и промыслового размера ежи достигают на третьем году жизни. Согласно подсчетам годичных колец на пластинах панцирей, возраст морских ежей в среднем составляет 10-15 лет, максимум – до 35 лет.

Хозяйственное значение

Многие морские ежи служат объектом промысла. Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. Высоко ценятся их молоки и особенно икра, в которой содержится до 34,9 % жиров и 19,2-20,3 % белков. Скорлупа является хорошим удобрением для малоплодородных земель, так как содержит много кальция и фосфора. Помимо этого, современными исследованиями установлено, что пигмент, выделенный из морского ежа (эхинохром), обладает сильной антиоксидантной активностью.

Галерея

Некоторые виды

• Echinarachnius parma – Плоский щитообразный ёж
• Strongylocentrotus droebachiensis – Зелёный морской ёж
• Strongylocentrotus purpuratus – Пурпурный морской ёж
• Strongylocentrotus intermedius – Серый морской ёж
• Heterocentrotus mammillatus – Грифельный морской ёж

В культуре

• У писателя-сатирика Семёна Альтова есть рассказ «Ёжик», в котором рассказчик в просторечной форме утверждает преимущества жизни морского ежа перед человеческой.
• В мультсериале «Тик-герой» есть второстепенный персонаж Канализационный Ёж, одетый в костюм морского ежа.

Примечания

Ссылки

• Морские ежи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
• Класс Морские ежи (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).

Источник

Третья ветвь билатеральных животных – Вторичноротые, или Deuterostomia была выделена как особая группа еще в начале XX века на основании морфологических особенностей индивидуального развития. По современным представлениям, ко Вторичноротым относятся Иглокожие (Echinodermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chordata).

Основными отличительными признаками вторичноротых ранее считались способ закладки ротового отверстия и ануса, а также особенности образования мезодермы. В отличие от первичноротых (современные Lophotrochozoa и Ecdysozoa), у которых ротовым отверстием становится бластопор, у вторичноротых рот закладывается независимо от бластопора. Бластопор у вторичноротых превращается в анальное отверстие или в нервно-кишечный канал в задней области зародыша. Хотя имеется целый ряд отклонений от этого правила и судьба бластопора не может служить универсальной характеристикой первично – и вторичноротых, тем не менее возникновение Deuterostomia связывают с такой перестройкой онтогенеза, при которой закладка рта развивающегося животного сдвигается вперед от бластопора по брюшной стороне (В. Н. Беклемишев, 1964). Поскольку поверхность зародыша замкнута, эта тенденция смещения закладки рта вперед могла привести к изменению положения рта, который с нейрогенной стороны должен был переместиться на противоположную, контрнейрогенную сторону. Расположение рта на контрнейрогенной стороне тела, и те преимущества, которые получало животное при обращении ротового отверстия к донной поверхности, могли способствовать превращению контрнейрогенной стороны тела в вентральную область животного, обращенную к центру силы тяжести. Этот процесс некоторые исследователи рассматривают как своеобразную инверсию дорсо-вентральной оси взрослого животного, которая происходит в ходе эволюции хордовых животных (В. В. Малахов, 1982). Так или иначе, эволюция вторичноротых связана с существенными изменениями дефинитивной полярности тела. Закладка ротового отверстия у вторичноротых смещается в анимальную область, а нейрогенная область зародыша становится у взрослых животных дорсальной.

Типичным для низших вторичноротых признается энтероцельный способ образования мезодермы. В этом случае мезодерма закладывается в виде эпителиальных мешочков, которые обособляются от стенки архентерона. Типичным для первичноротых считается телобластический принцип образования мезодермы. При этом мезодермальный зачаток образуется благодаря пролиферации особых стволовых клеток – мезотелобластов, коммитирование которых происходит на стадии дробления.

В действительности у билатеральных животных имеются разнообразные способы формирования мезодермы. Мы видели, например, что у многих членистоногих, мезодерма специфицируется в виде двух симметричных вентролатеральных полосок, расположенных вдоль длинной оси зародыша, которые погружаются в глубь зародыша, сохраняя эпителиальную структуру. Наоборот, у позвоночных мезодерма образуется главным образом в результате иммиграции клеток зародышевой полоски. В наиболее отчетливом виде телобластический и энтероцельный способы образования мезодермы сохранились лишь у наиболее примитивных представителей, соответственно первично – и вторичноротых.

Иглокожие представлены рядом ископаемых и современных классов. Среди последних – морские лилии, морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии. Это донные обитатели морей – сидячие или ведущие свободный образ жизни. Взрослые животные радиально-симметричные, обычно 5-лучевые. Радиальную симметрию иглокожие приобрели вторично, что находит свое отражение в процессе онтогенеза. На личиночных стадиях это типично билатерально-симметричные животные. Достижение дефинитивной стадии развития, однако, сопряжено у них с радикальным изменением типа симметрии. В ходе метаморфоза иглокожих происходит коренная перестройка плана строения тела, в результате которой они превращаются в радиально-симметричных животных.

Характерной особенностью иглокожих является наличие биоминерального эндоскелета, представленного различного рода пластинками и иглами, лежащими в соединительной ткани. Другой особенностью иглокожих служит наличие амбулакральной, или водно-сосудистой системы, которая обеспечивает локомоторную функцию органов движения.

Для иглокожих характерно наружное оплодотворение. Дробление обычно полное, радиальное, завершающееся формированием подвижной целобластулы. Два первых деления меридиональные, их плоскости проходят перпендикулярно друг другу. Третья борозда – экваториальная. У многих иглокожих (морские звезды, голотурии) дробление равномерное. У морских ежей, начиная с четвертого цикла, дробление приобретает неравномерный характер, так как бластомеры анимального полушария делятся меридионально, тогда как вегетативная четверка делится широтной бороздой на мелкие вегетативные клетки и крупные, лежащие в экваториальной области Таким образом, на стадии 16-бластомеров образуются 8 анимальных мезомеров, за которыми следуют 4 макромера и, наконец, на вегетативном полюсе располагаются 4 микромера. При следующем делении микромеры дают большие, прилегающие к макромерам, и малые микромеры, которые занимают вегетативную оконечность зародыша. Как обнаруживается в опытах с прижизненной маркировкой бластомеров, а также в опытах по изоляции бластомеров, мезомеры анимального полушария представляют собой зачаток эктодермы зародыша и по завершении дробления образуют жгутики.

Известный шведский исследователь Свен Херстадиус (Horstadius, 1939) изолировал разные области зародыша морского ежа на стадии 64 клеток. Из изолированных анимальных венцов бластомеров возникали миниатюрные бластулоподобные зародыши, в составе которых были только эктодермальные клетки. Такие зародыши получили наименование «вечной бластулы», так как они активно плавали, но их развитие дальше не шло, гаструляция не происходила, и никаких иных дифференцированных элементов кроме эктодермальных жгутиковых клеток не возникало. Клетки вегетативного полушария имеют более широкий круг производных, включая эктодерму, энтодерму и мезодерму. При изоляции анимальных венцов вместе с вегетативными клетками развивались аномальные зародыши, но тем не менее с кишечником и элементами скелета.

Ведущая роль в спецификации клеток развивающегося зародыша морского ежа принадлежит микромерам. В частности, микромеры способны индуцировать образование энтодермы. Как было показано в экспериментах Герстадиуса, при объединении мезомеров анимальной половины с микромерами часть клеток презумптивной эктодермы превращалась в энтодермальный зачаток, и формировался плутеус. Роль микромеров в индукции энтодермы была продемонстрирована в опытах по пересадке микромеров на анимальное полушарие зародыша морского ежа на стадии 16 клеток. После такой трансплантации у зародыша энтодерма возникала и на вегетативном и на анимальном полюсе. Соответственно возникали две области инвагинации и формировались два архентерона.

Ранняя спецификация клеток в разных областях бластулы коррелирует с экспрессией разных генов, что позволило Эрику Дэвидсону выделить у зародышей морского ежа в конце дробления пять зон, каждая из которых экспрессирует свой уникальный набор генов (Davidson, 1989, 1991). В числе этих зон: оральная эктодерма, аборальная эктодерма, крупные микромеры, дающие скелетогенные клетки; малые микромеры, производные которых образуют целомическую мезодерму; наконец, вегетативная пластинка, материал которой используется на построение кишечника и отчасти дает вторичную мезенхиму.

Формирование бластулы сопряжено с эпителизацией зародыша, в ходе которой возникают специализированные клеточные контакты и начинается выработка наружного и внутреннего внеклеточного матрикса. В клетках бластулы образуется также особый фермент вылупления, благодаря которому облегчается разрыв желточной оболочки (оболочки оплодотворения) и выход активно плавающей бластулы в окружающую среду.

Для иглокожих типична гаструляция путем инвагинации эпителия вегетативной области бластулы. Вегетативная пластинка изгибается, образуя впячивание. Одновременно с изгибанием происходит инволюция, или перемещение клеток, расположенных по периметру возникшего широкого бластопора, внутрь зародыша. Благодаря этим двум процессам образуется относительно короткая и широкая первичная кишка – архентерон. У морского ежа процесс инвагинации предваряется ингрессией (вселением) в полость бластулы первичной мезенхимы, клетки которой образуются из крупных микромеров. Первичная мезенхима представляет собой популяцию скелетогенных клеток, которые образуют кольцо и два симметричных скопления в вегетативной области, где и начинается формирование скелетных игл личинки.

Следующий этап гаструляции обусловлен реаранжировкой клеток архентерона, в результате которой первичная кишка становится длинной и узкой. Из вершины архентерона у морского ежа выселяется вторичная мезенхима, клетки которой образуют длинные нитчатые отростки – филоподии. Полагают, что эти клетки соединяются при помощи своих отростков с архентероном и стенкой бластулы и благодаря сокращению филоподий могут участвовать в растяжении архентерона. По-видимому, вторичная мезенхима участвует и в морфогенетических процессах, связанных с изгибанием первичной кишки в сторону будущей оральной области. При этом изгибании архентерона происходит его сближение с эктодермой личинки, которая инвагинирует и образует стомодеум. В области контакта образуется ротовое отверстие, тогда как первичный рот – бластопор становится анусом личинки.

Одновременно с этим у морских ежей происходит сужение анимальной области гаструлы и расширение вегетативной так, что личинка приобретает коническую форму – стадия призмы. На этой стадии становится отчетливой орально-аборальная ось. Бывшая вегетативная область с бластопором становится брюшной стороной личинки.

Если спецификация анимально-вегетативной оси зародыша, которая проявляется в образовании венцов эктодермы, энтомезодермы и скелетогенной мезенхимы, обусловлена процессами, происходящими в период гаметогенеза, то положение орально-аборальной оси у морских ежей фиксируется уже после оплодотворения, на стадии дробления. Заметную роль в предопределении местоположения орально-аборальной оси играет, как оказалось, интенсивность окислительно-восстановительных процессов. Усиление окислительных процессов способствует формированию оральной области, их подавление, наоборот, дает преимущество развитию аборальных структур. Асимметрия дыхательных процессов коррелирует с дифференциальной активностью гена РЗА2, который служит негативным регулятором, репрессирующим ген Cyllla в проспективной оральной эктодерме (Coffman, Davidson, 2001).

Непосредственно перед образованием ротового отверстия из состава первичной кишки выделяется целомическая мезодерма. Этот процесс у разных видов иглокожих протекает различно. Чаще всего целомический мешок возникает на вершине архентерона (непарный энтероцель), хотя иногда целомические мешки возникают как парное образование на боковых стенках первичной кишки. Непарный мешок личинки морского ежа подразделяется на правый и левый целомы. Они, в свою очередь, делятся перешнуровками на передний, средний и задний отделы – аксоцель, гидроцель и соматоцель соответственно. На основе левых аксо – и гидроцеля происходит развитие амбулакральной системы животного Левый аксоцель дает начало поровому каналу, а левый гидроцель в ходе развития принимает форму 5-лопастного диска и впоследствии формирует амбулакральное кольцо, основу водно-сосудистой системы взрослого животного. Правые аксо – и гидроцели часто дегенерируют, а соматоцели обычно образуют мезентерий и целомическую выстилку полости тела.

Развитие иглокожих обычно непрямое, хотя у многих видов развитие с личинкой может утрачиваться. При непрямом развитии после гаструляции формируется личинка, которая затем претерпевает метаморфоз и превращается во взрослое животное.

Имеется два основных типа развития с личинкой: развитие с планктотрофной личинкой типа диплеврулы, которая питается микроскопическими организмами планктона, и развитие с лецитотрофной личинкой, т. е. личинкой, имеющей большие запасы питательных веществ в виде желтка, синтезированного еще в период оогенеза в материнском организме. В первом случае личинки имеют разнообразные приспособления к пелагическому образу жизни. У морских звезд пелагическая личинка носит название бипиннарии, голотуриям свойственны личинки аурикулярии (от лат. auricula – мочка уха). Для этих личинок характерны разнообразные лопасти тела, по которым проходит ресничный шнур, основной локомоторный орган личинки. На более поздних стадиях, перед метаморфозом, у голотурий образуются долиолярии (от лат. doliolum – бочонок). У долиолярии нет извилистого ресничного шнура. Ее тело окаймлено четырьмя – пятью ресничными кольцами. Долиолярии не питаются и претерпевают быстрый метаморфоз.

У морских ежей и офиур формируются так называемые плутеусы (от лат pluteus – стена из ивовых прутьев), соответственно эхиноплутеусы и офиоплутеусы. Плутеусы обладают длинными, поддерживаемыми внутренним скелетом выростами – руками («ивовые прутья»), по периметру которых, окаймляя оральную поверхность личинки, проходит ресничный шнур.

При развитии с лецитотрофной личинкой независимо от таксономической принадлежности у иглокожих обычно образуются личинки типа долиолярии.

Метаморфоз у иглокожих животных сложный и, пожалуй, не имеющий аналогий морфогенетический процесс, в ходе которого происходит преобразование билатерального типа организации тела в радиальный. В настоящее время о механизмах этого процесса, в том числе и о его молекулярно-биологических основах, практически ничего не известно. Увлекательная расшифровка этого своеобразного явления еще впереди.

При метаморфозе у иглокожих в теле билатеральной личинки образуется радиально-симметричный зачаток будущей дефинитивной формы, который называют имагинальным диском, или имагинальным зачатком. У морского ежа образование этого зачатка связано с перестройкой левого гидроцеля, который принимает форму 5-лопастного диска. Другой составляющей имагинального зачатка служит впячивание эктодермы на левой же стороне тела личинки. Это впячивание называют амниотическим. Амниотическое впячивание иногда полностью отшнуровывается от поверхности тела в виде замкнутого мешочка, хотя у некоторых видов оно может сохранять связь с внешней средой. Утолщенная эктодерма, которая образует дно амниотической полости, в области 5-лучевого гидроцеля также становится 5-угольной и представляет собой зачаток органов оральной области будущего животного. Во время метаморфоза на правой стороне личинки начинают формироваться органы аборальной области морского ежа. Одновременно происходит редукция личиночных органов, перестройка кишечника и развитие дефинитивного скелета.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник