Что значит первая фаза менструационного цикла
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 21 марта 2021; проверки требует 1 правка.
Изменения уровней гормонов и гистологических особенностей эндометрия матки в ходе менструального цикла
Менструа́льный цикл (от лат. menstruus «месячный «цикл»; ежемесячный») – это регулярное естественное изменение, которое происходит в женской репродуктивной системе (особенно в матке и яичниках), что делает беременность возможной[1][2]. Цикл необходим для производства ооцитов и для подготовки матки к беременности[1]. Менструальный цикл происходит из-за изменения уровня гормонов[3]. Этот цикл приводит к утолщению функционального слоя слизистой оболочки матки и росту яйцеклетки (что необходимо для наступления беременности)[3]. Яйцеклетка выходит из яичника на четырнадцатый день в цикле; функциональный слой слизистой матки обеспечивает питание эмбриона после имплантации[3]. Если беременность не наступает, функциональный слой эндометрия отторгается, что и называется менструацией[3].
До 80% женщин сообщают о наличии некоторых симптомов в течение одной-двух недель до менструации[4]. Общие симптомы включают прыщи, вздутие живота, чувство усталости, раздражительность и изменения настроения[5]. Эти симптомы мешают нормальной жизни и поэтому квалифицируются как предменструальный синдром у 20-30% женщин. У 3-8% они тяжелые[4].
Первый период обычно начинается в возрасте от двенадцати до пятнадцати лет, момент, известный как менархе[6]. Он может иногда начинаться уже в восемь, и такое начало все еще может быть нормальным[3]. Средний возраст первого периода, как правило, позже в развивающихся странах и раньше в развитых странах. Типичная продолжительность времени между первым днем одного периода и первым днем следующего составляет от 21 до 45 дней у молодых женщин и от 21 до 35 дней у взрослых (в среднем 28 дней)[3][7]. Менструация прекращается после менопаузы, которая обычно происходит в возрасте от 45 до 55 лет[8]. Кровотечение обычно длится от 3 до 7 дней[3].
Менструальный цикл зависит от гормональных изменений[3]. Эти изменения меняют с помощью гормональной контрацепции, чтобы предотвратить беременность[9]. Каждый цикл можно разделить на три фазы в зависимости от событий в яичнике (цикл яичников) или в матке (цикл матки)[1]. Яичниковый цикл состоит из фолликулярной фазы, овуляции и лютеиновой фазы, тогда как маточный цикл делится на менструацию, пролиферативную фазу и секреторную фазу.
Менструальный цикл характерен для человека, некоторых других приматов[10], китов.
Менструальный цикл включает три фазы: менструальную, пролиферативную и секреторную.[11].
Длительность менструального цикла[править | править код]
Длительность менструального цикла женщины (в среднем) 28[12]±7 суток.
Продолжительность цикла определяется физиологическими процессами в организме женщины.
Терминология[править | править код]
Менархе – первый менструальный цикл – является центральным событием в период полового развития, указывающим на способность женского организма к размножению. У женщин средним возрастом наступления менархе считаются 12-14 лет, с нормой от 9 до 15 лет: 9 лет – ранняя менархе, после 15 лет – первичная аменорея. Время наступления первого менструального кровотечения зависит от таких факторов, как наследственность, питание, общее состояние здоровья.
Нарушения периода менструального цикла могут быть вызваны различными факторами: от подростковых гормональных колебаний, беременности и других естественных причин до различных внешних и внутренних стрессов.
Прекращение менструаций происходит в возрасте 40-58 лет (в среднем, в 47-50 лет), в период климакса происходит угасание репродуктивной функции. Время наступления менопаузы (климакс – период, характеризующийся нерегулярностью или полным прекращением менструаций) зависит в большей степени от наследственности, однако некоторые заболевания и врачебные вмешательства могут вызвать раннее наступление менопаузы.
Фазы[править | править код]
Процессы в яичнике в течение менструального цикла:
1 Менструация
2 Созревающий фолликул
3 Граафов фолликул
4 Овуляция
5 Жёлтое тело
6 Жёлтое тело прекращает функционировать
Процессы, происходящие в течение менструального цикла, могут быть описаны как фазы, соответствующие изменениям в яичниках (фолликулярная, овуляторная и лютеиновая), и в эндометрии (менструальная, пролиферативная и секреторные фазы).
Фолликулярная/менструальная фаза[править | править код]
Менструальная фаза представляет собой кровотечение из полости матки в результате отторжения слоя эндометрия, которое происходит в конце овариального цикла, если не было оплодотворения яйцеклетки. Началом фолликулярной фазы яичника или менструальной фазы матки считается первый день менструации. Длительность фолликулярной фазы, во время которой происходит окончательное созревание доминантного фолликула, индивидуальна для каждой женщины: от 7 до 22 дней, в среднем 14 дней.
Фолликулярная фаза (а вместе с ней и овариальный цикл) начинается с выделения гонадолиберина гипоталамусом, который стимулирует аденогипофиз к секреции небольших количеств фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов (фоллитропина и лютропина соответственно). Низкий уровень секреции эстрадиола подавляет секрецию фоллитропина и лютропина, оставляя уровень их секреции относительно невысоким. Тем не менее, под действием фоллитропина в яичниках начинают развиваться несколько фолликулов, из которых становится доминантным фолликул, имеющий наибольшее число рецепторов к фоллитропину и наиболее интенсивно синтезирующий эстрадиол, остальные же подвергаются атрезии. Постепенно уровень эстрадиола растёт, но, хотя низкая концентрация эстрадиола подавляет секрецию гонадотропинов, высокая концентрация эстрадиола, напротив, стимулирует секрецию гонадотропинов, так как она приводит к увеличению выделения гонадолиберина гипоталамусом. Особенно этот эффект заметен для лютропина, поскольку высокая концентрация эстрадиола увеличивает чувствительность к гонадолиберину клеток аденогипофиза, выделяющих лютропин. Кроме того, фолликулы сильнее реагируют на лютропин из-за большего числа рецепторов к этому гормону. Таким образом, в этом случае имеет место регуляция по принципу положительной обратной связи. Итак, фолликул увеличивается в размерах до тех пор, пока не произойдёт резкий выброс лютропина из аденогипофиза. На этом фолликулярная фаза заканчивается и начинается овуляторная фаза[13][14].
Овуляторная/пролиферативная фаза[править | править код]
Приблизительно к седьмому дню цикла определяется доминантный фолликул, который продолжает расти и секретирует увеличивающееся количество эстрадиола, в то время как остальные фолликулы подвергаются обратному развитию. Достигнувший зрелости и способный к овуляции фолликул называется граафовым пузырьком. Во время овуляторной фазы, которая длится около трёх дней, происходит выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ). В течение 36-48 ч происходит несколько волн высвобождения ЛГ, значительно увеличивается его концентрация в плазме. Выброс ЛГ завершает развитие фолликула, стимулирует продукцию простагландинов и протеолитических ферментов, необходимых для разрыва стенки фолликула и высвобождения зрелой яйцеклетки (собственно овуляция). В то же время снижается уровень эстрадиола, что иногда сопровождается овуляторным синдромом. Овуляция обычно происходит в ближайшие 24 ч после наиболее крупной волны выброса ЛГ (от 16 до 48 ч). Во время овуляции высвобождается 5-10 мл фолликулярной жидкости, в которой содержится яйцеклетка[13][14].
Лютеиновая/секреторная фаза[править | править код]
Промежуток времени между овуляцией и началом менструального кровотечения называется лютеиновой фазой цикла (также известна как фаза жёлтого тела). В отличие от фолликулярной фазы, длительность лютеиновой более постоянная – 13-14 дней (± 2 дня). После разрыва граафова пузырька стенки его спадаются, его клетки накапливают липиды и лютеиновый пигмент, это придаёт ему жёлтый цвет. Трансформированный граафов фолликул теперь называется жёлтым телом. Продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования (10-12 дней) жёлтого тела, в это время жёлтое тело секретирует прогестерон, эстрадиол и андрогены. Повышенный уровень эстрогена и прогестерона изменяет характеристику двух наружных слоев эндометрия. Железы эндометрия созревают, пролиферируют и начинают секретировать (секреторная фаза), матка готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Уровень прогестерона и эстрогена достигают пика в середине лютеиновой фазы, и в ответ на это снижается уровень ЛГ и ФСГ.
При наступлении беременности жёлтое тело начинает вырабатывать прогестерон до тех пор, пока плацента не разовьётся и не станет секретировать эстроген и прогестерон.
Если беременность не происходит, жёлтое тело прекращает функционировать, снижается уровень эстрогенов и прогестерона, что приводит к отечности и некротическим изменениям эндометрия. Снижение уровня прогестерона также усиливает синтез простагландинов. Если яйцеклетка не оплодотворяется, то через некоторое время жёлтое тело подвергается лютеолизу[en], то есть лизису или структурному разрушению, и более неспособно синтезировать прогестерон и эстрадиол. Регулятором лютеолиза является простагландин PGF2-[en]. Из-за лютеолиза секреция фоллитропина и лютропина более не подавляется, поскольку более нет отрицательной обратной связи, и секреция этих гормонов начинает возрастать, стимулируя развитие нового фолликула. Уменьшение уровня эстрогена и прогестерона также способствует возобновлению синтеза ЛГ и ФСГ, начинается новый менструальный цикл[13][14].
См. также[править | править код]
- Лютеинизирующий гормон
- Фолликулостимулирующий гормон
- Менструация
- Овуляция
- Фолликул яичника
Примечания[править | править код]
- ↑ 1 2 3 Silverthorn, Dee Unglaub. Human Physiology: An Integrated Approach (неопр.). – 6th. – Glenview, IL: Pearson Education (англ.)русск., 2013. – С. 850-890. – ISBN 978-0-321-75007-5.
- ↑ Sherwood, Laurelee. Human Physiology: From Cells to Systems (неопр.). – 8th. – Belmont, California: Cengage (англ.)русск., 2013. – С. 735-794. – ISBN 978-1-111-57743-8.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Menstruation and the menstrual cycle fact sheet. Office of Women’s Health, USA (23 декабря 2014). Дата обращения: 25 июня 2015. Архивировано 26 июня 2015 года.
- ↑ 1 2 Biggs, WS; Demuth, R. H. Premenstrual syndrome and premenstrual dysphoric disorder (англ.) // American Family Physician (англ.)русск. : journal. – 2011. – 15 October (vol. 84, no. 8). – P. 918-924. – PMID 22010771.
- ↑ Premenstrual syndrome (PMS) fact sheet. Office on Women’s Health, USA (23 декабря 2014). Дата обращения: 23 июня 2015. Архивировано 28 июня 2015 года.
- ↑ Women’s Gynecologic Health (неопр.). – Jones & Bartlett Publishers (англ.)русск., 2011. – С. 94. – ISBN 9780763756376.
- ↑ American Academy of Pediatrics Committee on, Adolescence; American College of Obstetricians and Gynecologists Committee on Adolescent Health, Care; Diaz, A; Laufer, MR; Breech, L. L. Menstruation in girls and adolescents: using the menstrual cycle as a vital (англ.) // Pediatrics (англ.)русск. : journal. – American Academy of Pediatrics (англ.)русск., 2006. – November (vol. 118, no. 5). – P. 2245-2250. – doi:10.1542/peds.2006-2481. – PMID 17079600.
- ↑ Menopause: Overview. NIH (28 июня 2013).
- ↑ Klump K. L., Keel P. K., Racine S. E., Burt S. A., Burt A. S., Neale M., Sisk C. L., Boker S., Hu J. Y. The interactive effects of estrogen and progesterone on changes in emotional eating across the menstrual cycle (англ.) // J Abnorm Psychol (англ.)русск. : journal. – 2013. – February (vol. 122, no. 1). – P. 131-137. – doi:10.1037/a0029524. – PMID 22889242.
- ↑ Campbell, 2011, p. 1010.
- ↑ Ткаченко, 2009, с. 469-470.
- ↑ Losos, Jonathan B.; Raven, Peter H.; Johnson, George B.; Singer, Susan R. (2002lkmnlnl). Biology. New York: McGraw-Hill. pp. 1207-09. ISBN 0-07-303120-8.
- ↑ 1 2 3 Ткаченко, 2009, с. 466-469.
- ↑ 1 2 3 Campbell, 2011, p. 1008-1009.
Литература[править | править код]
- Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 496 с. – ISBN 978-5-9704-0964-0.
- Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. – Benjamin Cummings, 2011. – 1263 p. – ISBN 978-0-321-55823-7.
Источник
Автор: Коррин К. Велт, доктор медицинских наук
Редакторы: Вильям Ф. Кроули-младший, доктор медицинских наук
Эми Б. Миддлман, доктор медицинских наук, доктор философии, профессор образования
Заместитель главного редактора Катрин А. Мартин, доктор медицинских наук
- Краткое содержание
- Введение
- Фазы и продолжительность менструального цикла
- Ранняя фолликулярная фаза
- Средняя фолликулярная фаза
- Поздняя фолликулярная фаза
- Лютеиновая фаза: быстрый рост в середине цикла и овуляция
- Средняя и поздняя лютеиновые фазы
- Список литературы
Краткое содержание
Условно, первый день менструации представляет собой первый день цикла (день 1). Весь цикл подразделяется на две фазы: фолликулярную и лютеиновую.
- Фолликулярная фаза начинается с началом менструации и заканчивается в день быстрого увеличения концентрации лютеинизирующего гормона (ЛГ).
- Лютеиновая фаза начинается в день быстрого увеличения концентрации ЛГ и заканчивается в начале следующей менструации.
Средняя продолжительность менструального цикла взрослой женщины – 28-35 дней, из которых примерно 14-21 день приходится на фолликулярную фазу и 14 дней на лютеиновую. Среди женщин в возрасте от 20 до 40 лет существуют относительно небольшие колебания длительности цикла. По сравнению с этим возрастным периодом, более значительные колебания продолжительности отмечаются в течение первых 5-7 лет после менархе и последние 10 лет перед прекращением менструаций (рис.3).
В большинстве случаев, пик продолжительности менструального цикла приходится на 25-30 лет и затем постепенно снижается так, что 40-летнии женщины имеют более короткий цикл. Изменения межменструального интервала происходят в первую очередь из-за изменений в фолликулярной фазе, при этом продолжительность лютеиновой фазы остается относительно неизменной.
Введение
Нормальный менструальный цикл – это тонко скоординированный циклический процесс стимулирующих и ингибирующих эффектов, которые приводят к высвобождению одной зрелой яйцеклетки из пула сотен и тысяч примордиальных фолликулов. В регуляции этого процесса участвуют различные факторы, включая гормоны, паракринные и аутокринные факторы, которые идентифицируются по настоящее время. Циклические изменения концентрации гормонов аденогипофиза и яичников показаны на рисунках (рис.1 и рис.2).
Рис.1. Гормональные изменения в ходе нормального менструального цикла. Последовательные изменения концентрации гормонов гипофиза (ФСГ и ЛГ, левая панель) и яичников (эстроген и прогестерон, правая панель) в сыворотке крови во время нормального менструального цикла. Условно, первый день менструации является 1-ым днем цикла (здесь показан, как день-14).
Цикл делится на две фазы: фолликулярная фаза – от начала менструации до резкого роста концентрации ЛГ (день 0) и лютеиновая фаза – от пика концентрации ЛГ до следующей менструации. Для преобразования концентрации эстрадиола в сыворотке в размерность пмоль/л (pmol/L), умножить показатели графика на 3.67, а для преобразования концентрации сывороточного прогестерона в размерность нмоль/л (nmol/L), умножить показатели графика на 3,18.
Рис.2. Менструальный цикл
В настоящем обзоре будет обсуждаться физиология нормального менструального цикла.
Фазы и продолжительность менструального цикла
Условно, первый день менструации представляет собой первый день цикла (день 1). Менструальный цикл подразделяется на две фазы: фолликулярную и лютеиновую.
- Фолликулярная фаза начинается с началом менструации и заканчивается в день быстрого увеличения концентрации лютеинизирующего гормона (ЛГ).
- Лютеиновая фаза начинается в день быстрого увеличения концентрации ЛГ и заканчивается в начале следующей менструации.
Средняя продолжительность менструального цикла взрослой женщины – 28-35 дней, из которых примерно 14-21 день приходится на фолликулярную фазу и 14 дней на лютеиновую [1,2]. Среди женщин в возрасте от 20 до 40 лет отмечаются достаточно незначительные колебания длительности цикла. По сравнению с этим возрастным периодом, более существенные колебания продолжительности менструального цикла отмечаются в течение первых 5-7 лет после менархе и последние 10 лет перед прекращением менструаций (рис.3) [1].
Рис.3. Возрастная зависимость продолжительности менструального цикла. Отображенные перцентили для распределения продолжительности менструального цикла в зависимости от возраста получены на результатах для 200 000 циклов. Удлинение межменструального интервала происходит у женщин сразу после менархе и за несколько лет до менопаузы.
В большинстве случаев, пик продолжительности менструального цикла приходится на 25-30 лет и затем постепенно снижается так, что 40-летнии женщины имеют более короткий цикл. Изменения межменструального интервала происходят в первую очередь из-за изменений в фолликулярной фазе, при этом продолжительность лютеиновой фазы остается относительно неизменной [3].
В дальнейшем в данной статье будут рассмотрены гормональные изменения, а также изменения в яичниках и эндометрии, которые происходят в различных фазах менструального цикла.
Ранняя фолликулярная фаза
Ранняя фолликулярная фаза – это период, когда яичник находится в состоянии наименьшей гормональной активности, что приводит к низким концентрациям эстрадиола и прогестерона в сыворотке крови (рис.1). При освобождении от тормозящих эффектов отрицательной обратной связи эстрадиола, прогестерона и, возможно, ингибина А на гипофиз, приводит в поздней лютеиновой/ранней фолликулярной фазе к увеличению частоты колебаний концентрации гонадотропин-рилизинг гормона (ГнРГ) с последующим увеличением сывороточной концентрации фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) приблизительно на 30% [4]. Это небольшое увеличение секреции ФСГ происходит, по-видимому, для вовлечения пула развивающихся фолликулов,
Сывороточная концентрация ингибина B, секретируемого отобранным пулом мелких фолликулов, максимальна в раннюю фолликулярную фазу и может играть роль в подавлении дальнейшего роста концентрации ФСГ в данную фазу цикла (рис.4) [8]. Также в это время происходит резкое увеличение частоты колебаний концентрации ЛГ, от одного колебания каждые 4 часа в поздней лютеиновой фазе до одного колебания каждые 90 минут в раннюю фолликулярную фазу [9].
Рис.4. Уровни гормонов: старший и более молодой репродуктивные возраста. Значения по дням уровня гонадотропинов, половых стероидов и ингибинов в старшей возрастной группе (35-46 лет; n=21) показаны красным, в более молодой (20-34 года; n=23) – синим.
Ранняя фолликулярная фаза также характеризуется уникальным нейроэндокринным феноменом: замедление или прекращение колебаний концентрации ЛГ во время сна, что не происходит в другое время менструального цикла (рис.5). Механизм процесса в настоящее время неизвестен.
Рис.5. Эпизодическая секреция ЛГ в фолликулярную фазу. Паттерны эпизодической секреции ЛГ во время ранней (РФФ), средней (СФФ) и поздней (ПФФ) фолликулярными фазами менструального цикла. День 0 – это день резкого увеличения концентрации ЛГ в середине цикла. В РФФ отмечена уникальная супрессия секреции ЛГ в фазе сна.
Яичники и эндометрий. При УЗ обследовании каких-либо изменений в яичниках, характерных для данной фазы менструального цикла не выявляется, за исключением иногда различимого регрессирующего желтого тела, оставшегося с предыдущего цикла. Эндометрий во время менструации относительно однороден, после завершения менструации он представляет собой тонкий слой. В это время обычно визуализируются фолликулы 3-8 мм в диаметре.
Средняя фолликулярная фаза
Умеренное увеличение секреции ФСГ в раннюю фолликулярную фазу постепенно стимулирует фолликулогенез и продукцию эстрадиола, что ведет к росту фолликулов из пула, отобранных в данном цикле. Как только несколько фолликулов созревают до антральной стадии, клетки их гранулезы гипертрофируются и делятся, что приводит к увеличению сывороточной концентрации сначала эстрадиола (через ФСГ-стимуляцию ароматазы), а затем ингибина A.
Увеличение продукции эстрадиола по механизму отрицательной обратной связи влияет на гипоталамус и гипофиз, приводя к снижению значений сывороточной концентрации ФСГ и ЛГ, а также к снижению амплитуды колебаний ЛГ. Для сравнения, генерация импульсов ГнРГ несколько ускоряется до средних значений частоты колебаний ЛГ – одно в час (по сравнению с одним за 90 минут в начале фолликулярной фазы). Предположительно стимуляция ГнРГ происходит из-за окончания эффекта отрицательной обратной связи прогестерона от предыдущей лютеиновой фазы. Изменения в яичниках и эндометрии. В первые 7 дней от начала менструации, при УЗ исследовании яичников визуализируются антральные фолликулы, размером 9-10мм. Растущая концентрация эстрадиола в плазме приводит к пролиферации эндометрия, который становится толще, в нем увеличивается количество желез и появляется картина «тройной полосы» (трехслойность), видимая при УЗ исследовании (рис.2) [10].
Поздняя фолликулярная фаза
Концентрация в сыворотке эстрадиола и ингибина A увеличивается ежедневно в течение недели до овуляции, за счет выработки данных гормонов растущим фолликулом. Концентрация ФСГ и ЛГ в сыворотке в это время падает из-за эффектов отрицательной обратной связи от эстрадиола и, возможно, других гормонов, образующихся в яичниках (рис.1). После определения доминантного фолликула ФСГ индуцирует появление ЛГ-рецепторов в яичнике и увеличивает секрецию внутриматочных факторов роста, таких, например, как инсулиноподобный фактор роста – 1 (ИФР-1).
Изменения в яичниках, эндометрии и слизистой цервикального канала. К поздней фолликулярной фазе определен единственный доминантный фолликул, остальной пул созревающих фолликулов останавливается в своем развитии и подвергается атрезии. Доминантный фолликул увеличивается в размерах на 2 мм в день до достижения в зрелом состоянии диаметра 20-26 мм.
Увеличивающаяся концентрация эстрадиола в сыворотке приводит к постепенному утолщению эндометрия матки и увеличению количества и «растяжимости» (кристаллизация слизи) цервикальной слизи. Многие женщины замечают эти изменения характера слизи. Исследования образцов слизи цервикального канала во время менструального цикла демонстрируют пик концентрации муцинового белка MUC5B в позднюю фолликулярную фазу, что может оказаться важным при проникновении сперматозоидов в полость матки [11].
Лютеиновая фаза: быстрый рост в середине цикла и овуляция
Концентрация эстрадиола в плазме продолжает увеличиваться до тех пор, пока не достигает максимального значения приблизительно за день до овуляции. Затем происходит уникальный нейроэндокринный феномен: быстрый рост в середине цикла [12]. Быстрый рост представляет собой резкий переход от контроля секреции ЛГ гормонами яичника (такими как эстрадиол или прогестерон) механизмом отрицательной обратной связи к внезапному эффекту положительной обратной связи, приводящему к 10-кратному увеличению концентрации ЛГ и несколько меньшему увеличению ФСГ в сыворотке крови (рис.1). В дополнение к эстрогену и прогестерону существуют и другие факторы, вырабатываемые яичниками, которые способствуют быстрому росту концентрации ЛГ. Невозможно достигнуть концентрации ЛГ в сыворотке подобной наблюдаемой в середине цикла простым введением эстрогена и прогестина женщинам в раннем периоде средней фолликулярной фазы [13].
В это время частота колебаний импульса ЛГ происходит примерно один раз в час, но амплитуда колебаний импульса сильно увеличивается. Переход от эффектов отрицательной к эффектам положительной обратной связи в механизме высвобождения ЛГ в настоящее время плохо изучен. Этому может способствовать увеличение числа ГнРГ-рецепторов гипофиза, но при направленном введении ГнРГ в гипофиз изменения, вероятно, не происходят [14].
Изменения в яичниках. Быстрый рост ЛГ инициирует значительные изменения в яичниках. Яйцеклетка в доминантном фолликуле завершает свое первое мейотическое деление. Кроме того, увеличивается локальная секреция активатора плазминогена и других цитокинов, необходимых для процесса овуляции [15,16]. Яйцеклетка высвобождается из фолликула на поверхности яичника примерно через 36 часов после быстрого роста концентрации ЛГ. Затем она мигрирует вниз вдоль по фаллопиевой трубе к полости матки. Процесс разрыва фолликула и высвобождения яйцеклетки находится в тесной связи с быстрым ростом ЛГ; поэтому, измерение концентрации ЛГ в сыворотке или моче может быть использовано для оценки времени овуляции у бесплодных женщин.
Еще до высвобождения яйцеклетки, клетки гранулезы вокруг нее начинают лютеинизироваться и вырабатывать прогестерон. Прогестерон быстро замедляет генератор импульсов ЛГ и, таким образом, к концу фазы быстрого роста импульсы ЛГ становятся менее частыми. Эндометрий. Постепенное увеличение сывороточной концентрации прогестерона оказывает глубокое воздействие на нижние слои эндометрия, что приводит к прекращению митоза и «организации» желез [17]. Это изменение можно обнаружить при УЗ исследовании в относительно короткие сроки после овуляции: картина «тройной полосы» исчезает, эндометрий становится равномерно ярким (рис.2>) [10].
Средняя и поздняя лютеиновые фазы
В период средней и поздней лютеиновой фазы секреция прогестерона желтым телом [18] приводит к постепенному увеличению его концентрации. Это, в свою очередь, приводит к прогрессивному снижению частоты колебаний концентрации ЛГ до одного колебания за 4 часа. Колебания концентрации прогестерона начинают происходить вскоре после замедления колебаний концентрации ЛГ. В результате, имеют место значительные колебания в сывороточной концентрации прогестерона во время лютеиновой фазы (рис.6) [19]. Ингибин A также вырабатывается желтым телом и пик его концентрации в сыворотке приходится на середину лютеиновой фазы. Секреция ингибина B фактически отсутствует в лютеиновой фазе (рис.4). Сывороточная концентрация лептина выше всего в лютеиновой фазе [20].
Рис.6. Колебания ЛГ стимулируют высвобождение прогестерона в среднюю лютниновую фазу. Плазменная концентрация лютеинизирующего гормона и прогестерона в течение 24 часов забора образцов крови с 10-минутным интервалом у нормальных женщин, обследованных в среднюю лютеиновую фазу. Между колебаниями ЛГ и увеличением концентрации прогестерона в плазме существует заметная корреляция. Для преобразования концентрации сывороточного прогестерона в нмоль/л (nmol/L) необходимо умножить на 3,18.
В поздней лютеиновой фазе постепенное снижение секреции ЛГ приводит к постепенному снижению продукции прогестерона и эстрадиола желтым телом в отсутствие оплодотворенной яйцеклетки. Однако, при оплодотворении яйцеклетки, последняя имплантируется в эндометрий в течение нескольких дней после овуляции. Ранний эмбриональный период после оплодотворения начинается с производства эмбрионом хорионического гонадотропина, который поддерживает желтое тело и продукцию прогестерона.
Изменения в эндометрии. Снижение выделения эстрадиола и прогестерона из регрессирующего желтого тела вызывает прекращение тока крови к эндометрию, отторжению эндометрия и началу менструации примерно через 14 дней после фазы быстрого роста концентрации ЛГ. Менструации не являются точным маркером гормональных событий в менструальном цикле, так как существует значительная межиндивидуальная изменчивость между началом отторжения эндометрия и падением в сыворотке крови концентрации гормона в лютеиновой фазе (рис.2) [4]. В связи с уменьшением выработки желтым телом стероидов, гипоталамо-гипофизарная система освобождается от действия отрицательной обратной связи, происходит повышение уровня ФСГ и, таким образом, начало следующего цикла.
Перевод выполнен специалистами Центра иммунологии и репродукции
Источник