Жизненный цикл гормонов физиология

Самым
поздним механизмом гуморальной регуляции
было развитие специализированных
эндокринных клеток, затемэндокринных
желез, которые вырабатываютистинные
гормоны.
В
1902 г.англичанеБейлиссиСтарлинготкрылисекретин.
В
1905 г. открыли гастрин.
В
этом же 1905 году Старлинг по предложению
Харди открытые вещества назвал гормонами(от греч.hormao— привожу в
движение, возбуждаю, побуждаю).
В
дальнейшем этот термин стали использовать
для обозначения продуктов всех эндокринных
желез.
Дадим
определение
гормону.
Таких определений много. Приведём одно
из наиболее удачных:
Гормоны
— биологически активные вещества,
образующиеся и выделяющиеся
специализированными тканями (эндокринными)
во внутреннюю среду для регуляции обмена
веществ и функций организма, гуморального
обеспечения координации процессов
жизнедеятельности.
Специфические
регуляторы, которые секретируются
эндокринными железами в кровь или лимфу,
а затем попадают на клетки‑мишени,
называют гормонами [++601+].
Но
оно на наш взгляд не полно. При определении
понятия «гормоны» следует учесть
следующие их свойства:
биологически
активные вещества, обеспечивающие
регуляцию обмена веществ и функций
организма, гуморального обеспечения
координации процессов жизнедеятельности.образуются
в специализированных клетках и органах;распространяются
по организму через кровь и лимфу.дистантность
действиядействуют
на клетки, имеющие необходимые для
взаимодействия с гормоном рецепторы
(обладают целенаправленностью,
высокойспецифичностью).действуют
в небольших концентрациях (т.е. обладают
чрезвычайно большой активностью).действуют
непродолжительное время;
В молекуле гормонов можно
выделить отдельные фрагменты, которые
выполняют различные функции:
обеспечение поиска места
действия гормонаобеспечение специфического
влияния на клеткурегулирование степени
активности гормона
Важно
отметить, что понятие «гормон» является
сугубо функциональным,
а не химическим.
Существует
понятие «прогормон».
Это вещества продуцируемые железами
внутренней секреции, которые в обычных
условиях не обладают биологической
активностью, а в определённых условиях
превращаются в гормонально активные
вещества. Примеры: андростендион,
дегидроэпиандростерон).
«Жизненный цикл» гормонов
Биосинтез в клетке
Выделение
Перенос кровью, лимфой
Поступление к тканям
Связывание с рецептором
Ответная реакция органа
мишениПоследствие:
механизм обратной связи
инактивация
Основные типы регуляторных влияний гормонов (способы управления)
Метаболическое
Морфогенетическое
Адаптивное
Кинетическое
(пусковое)Корригирующее
Реактогенное
Метаболическое
влияние— самое главное, которое
составляет основу всех прочих воздействий.
Это действие гормонов вызывает изменение
обмена веществ в тканях.
Оно
происходит за счет трех основных
гормональных влияний:
изменения
проницаемости мембран клетки и
органоидов;изменения
активности ферментов в клетке;влияния
на генетический аппарат ядра клетки.
Морфогенетическоедействие гормонов на рост и развитие
организма. Осуществляются эти процессы
за счет изменений генетического аппарата
клеток и обмена веществ. Примерами могут
служить влияния соматотропина на рост
тела и внутренних органов, половых
гормонов — на развитие вторичных половых
признаков.
Кинетическоеилипусковоевлияние гормонов заключается в том, что
они запускают какую-то регулируемую
ими функцию. Например, окситоцин вызывает
сокращение мускулатуры матки, адреналин
запускает распад гликогена в печени и
выход глюкозы в кровь.
Корригирующеевлияние гормонов заключается в том, что
они изменяют интенсивность функций
органов и тканей, которые могут
регулироваться и без них. Например,
гемодинамика прекрасно регулируется
нервными механизмами, но гормоны
(адреналин, тироксин и др.) усиливают и
удлиняют нервные влияния.
Реактогенное
влияние гормонов заключается в том,
что они способны менять реактивность
ткани к действию того же гормона, других
гормонов или медиаторов нервных
системы. Например, фолликулин усиливает
действие прогестерона на слизистую
оболочку матки, кальцийрегулирующие
гормоны снижают чувствительность
дистальных отделов нефрона к действию
вазопрессина.
Разновидностью
реактогенного действия гормонов является
пермиссивноедействие – способность одного гормона
обеспечивать проявление эффекта другого
гормона. Например, для реализации
эффектов адреналина необходимо
присутствие малых количеств кортизола.
Адаптивноевлияние — приспособление
интенсивности обмена к потребностям
организма в определенной ситуации.
Особенно оно присуще гормонам
надпочечников, гипофиза, щитовидной
железы, которые приводят обмен в
соответствие с запросами организма.
Эти гормоны обеспечивают оптимальную
интенсивность обмена веществ в каждой
конкретной ситуации, создавая необходимые
условия для деятельности клеток. Характер
действия кортикостероидов определяется
исходным уровнем метаболизма: если он
низок, гормоны усиливают его и наоборот.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Оглавление по разделу: «Лекции по нормальной физиологии»
Навигация
При создании данной страницы использовалась лекция по соответствующей теме, составленная Кафедрой Нормальной физиологии БашГМУ
Эндокринные железы — это железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет путем экзоцитоза в межклеточное пространство, а оттуда в кровь.
Классификация эндокринных желез
- Центральные (гипоталамус, гипофиз и эпифиз);
- Периферические:
- Гипофиззависимые — щитовидная железа, надпочечники (корковое вещество), половые железы (яички и яичники);
- Гипофизнезависимые — околощитовидные, поджелудочная (панкреатические островки), надпочечники (мозговое вещество).
Гормоны
Гормоны — это химические вещества, обладающие высокой биологической активностью, переносящиеся кровью к клеткам-мишеням.
По химической природе гормоны можно разделить на 3 группы:
- белки и полипептиды (инсулин, паратгормон, ренин),
- производные аминокислот (НА, адреналин, гормоны щитовидной железы),
- липидные гормоны или стероиды (половые гормоны, простагландины).
Функции гормонов:
- Обеспечивает рост, физическое, половое и умственное развитие.
- Способствует адаптации организма в различных условиях существования.
- Оказывают метаболический эффект и поддерживают некоторые физические показатели на постоянном уровне (осмотическое давление, уровень глюкозы в крови и т.д.)
Жизненный цикл гормонов
Гормоны подвергаются:
- синтезу,
- секреции,
- транспорту,
- разрушению.
Синтез
Гормоны синтезируются в виде неактивных предшественников – прогормонов, которые превращаются в активную форму либо в эндокринной железе либо в крови.
Секреция
Синтезированные прогормоны хранятся в эндокринных клетках в составе секреторных гранул. Они высвобождаются благодаря стимулирующим факторам. Так создается резерв гормонов. Исключение – жирорастворимые гормоны, которые не имеют резерва и сразу после образования диффундируют через клеточную мембрану в кровь.
Транспорт
Формы транспорта гормонов:
- Свободная (не более 10%)
- Гормон, связанный с белками крови (70 — 80%)
- Гормон, адсорбированный на форменных элементов крови (5 — 10%)
Разрушение
Разрушаются гормоны в тканях, но чаще всего — в печени.
Основное вещество удаляется через почки, небольшая часть (20%) – через ЖКТ с желчью.
Продолжительность жизни — от нескольких минут (катехоламины), до суток (тиреоидные гормоны).
Механизм действия гормонов
Первая модель: гормон не проходит в клетку-мишень. Гормон взаимодействует с мембранным рецептором. В результате в клетке-мишени появляется вторичный посредник (мессенджер), который изменяет активность белковых молекул клетки.
Вторая модель: гормон проходит через клеточную мембрану, рецептор к гормону находится внутриклеточно (в цитоплазме или в ядре клетки) Вновь синтезированные типы РНК перемещаются из ядра в цитоплазму. В результате синтезируются многие белки (компоненты плазматической мембраны или продукты секреции).
Рекомендуем
Онлайн-курсы английского языка с сильными учителями от «Инглекс». Для посетителей нашего сайта дарим 3 урока по промокоду WELCOME при оплате от 5 занятий с русскоязычными преподавателями
Методы исследования деятельности ЖВС
- Наблюдение результатов полного или частичного удаления соответствующий железы или воздействие на неё некоторыми химическими веществами, угнетающими ее функции.
- Введение экстрактов, полученных из той или иной железы, или химически чистых гормонов к нормальному животному после удаления или пересадки железы.
- Сравнение физиологической активности крови, притекающей к железе и оттекающей от нее.
- Определение биологическими или химическими методами содержания определенного гормона в крови и моче.
- Изучение механизма биосинтеза гормонов методом радиоактивным изотопом.
- Определение химической структуры и искусственный синтез гормона.
- Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией той или иной железы.
Гипоталамо — гипофизарная система
Гипофиз называют центральной железой внутренней секреции, так как он своими гормонами регулирует деятельность периферических эндокринных желез.
Гипофиз состоит из 3 долей, каждая из которых является ЖВС:
- Задняя доля связана с гипоталамусом и называется нейрогипофизом.
- Передняя доля называется аденогипофизом.
- Средняя доля
Передняя и средняя доли являются чисто железистыми.
Нейрогипофиз
- АДГ (вазопрессин),
- окситоцин.
Эффекты гормонов нейрогипофиза:
Антидиуретический гормон (АДГ) тормозит диурез за счет усиления реабсорбции воды в почечных канальцах, оказывая свое влияние на ГМК сосудов, повышает артериальное давление (вазопрессин)
Окситоцин — регулирует сокращения матки во время родов и потом усиливает лактацию у женщин.
Аденогипофиз
Активность аденогипофиза зависит от состояния рилизинг-факторов (либеринов) и ингибирующих факторов (статинов), которые продуцирует гипоталамус.
Вырабатывает 2 группы гормонов:
- эффекторные гормоны,
- тропные гормоны.
Эффекторные гормоны
- Гормон роста – соматотропин,
- Пролактин.
Гормон роста – соматотропин
У детей соматотропин стимулирует энхондральное окостенение, посредством которого кости растут в длину. После полового созревания этот гормон оказывает свое влияние на периостальный рост костей и мягких тканей (рост в ширину). Поэтому при усиленной выработке гормона роста у взрослых развивается акромегалия (увеличение размеров отдельных частей тела).
У детей – гигантизм. При недостатке у ребенка рост прекращается и развивается гипофизарная карликовость.
Пролактин – стимулирует рост молочных желез и секрецию молока.
Тропные гормоны
Тиреотропный гормон (ТТГ) — стимулирует рост щитовидной железы и выработку ею тиреоидных гормонов
Адренокортикотропный гормон (АКТГ)
- стимулирует рост коркового вещества надпочечников и секрецию кортикостероидов,
- является мобилизатором жира из жировой ткани,
- оказывает влияние на пигментный обмен — при его гиперфункции наблюдается усиление пигментации — адиссонова болезнь.
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) — стимулирует рост фолликулов в яичниках у женщин и сперматогенез у мужчин.
Лютеинизирующий гормон (ЛГ) — стимулирует развитие желтого тела яичников после овуляции и синтез им прогестерона у женщин. У мужчин — развитие интерстициальной ткани яичек и секрецию андрогенов.
Средняя доля гипофиза
Меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), который представляет интерес только при его избыточной выработке, так как приводит к патологической пигментации.
Эпифиз
- Серотонин — в дневное время суток.
- Мелатонин — в ночное время суток.
С помощью этих веществ эпифиз обеспечивает регуляцию биоритмов
эндокринных и метаболических функций для приспособления организма к разным
условиям освещенности.
Мелатонин — регулирует обмен организма, являясь антагонистом МСГ и тормозит секрецию гормонов аденогипофиза.
Гормоны щитовидной железы
Фолликулы щитовидной железы вырабатывают тироксин и трийодтиронин.
С-клетки, расположенные между фолликулами, вырабатывают кальцитонин.
Выработка Т3 – трийодтиронина и Т4 — тироксина регулируется ТТГ аденогипофиза.
Содержание йода в этих гормонах определяет их активность.
Т3 в 5 раз активнее Т4, однако они, в основном, обладают одинаковым
действием — влияют на обменные процессы, рост, физическое и умственное развитие.
Избыточная выработка гормонов наблюдается при гипертиреозе. Симптомами данной патологии является – повышение ЧСС, физическая и умственная активность, беспокойство, усиленное потоотделение, экзофтальм – пучеглазие.
При гипофункции щитовидной железы развивается гипотиреоз (микседема), при которой отмечается слабость, медлительность, снижение памяти, гипотермия, замедление речи и тому подобное.
Гипотиреоз в детском возрасте приводит к задержке умственного развития и гипотиреоидной карликовости.
Синдром полного отсутствия тиреоидных гормонов у младенцев вызывает кретинизм.
Кальцитонин (тиреокальцитонин)
- Подавляет активность остеокластов и активирует функции остеобластов.
- Снижает уровень кальция в крови.
- Тормозит выделение кальция из костей.
Гормон паращитовидных желез – паратгормон.
Он поддерживает содержание кальция в крови на постоянном уровне, что очень важно для поддержания равновесия между непрерывным образованием и разрушением кости.
Эффекты паратгормона:
- стимулирует активность остеокластов, что приводит к высвобождению ионов кальция из костной ткани в кровь;
- усиливает реабсорбцию кальция в почке, способствуя повышению его уровня плазме;
- усиливает адсорбцию — концерт в кишечнике, при достаточном уровне витамина Д
Гипофункция паращитовидных желез
- нарушается рост костей, зубов, волос,
- повышается возбудимость ЦНС,
- возникают судороги.
Гиперфункция паращитовидных желез
- Остеопороз, т.е. разрушение костей,
- Мышечная слабость,
- Психические расстройства:
- депрессия,
- ослабление рефлексов,
- ухудшение памяти.
Гормоны коры надпочечников
Надпочечники состоят из:
- коры (коркового слоя),
- мозгового слоя.
Кора надпочечников состоит из трех слоев:
- Наружный – клубочковая зона — выделяет минералокортикоиды,
- Средний – пучковая зона — выделяет глюкокортикоиды,
- Внутренний — сетчатая зона — выделяет половые гормоны.
Минералокортикоиды (альдостерон, дезоксикортикостерон) регулирует минеральный обмен, особенно уровень натрия и калия в крови. Например, альдостерон увеличивает реабсорбцию в канальцах почек натрия и хлора и угнетает реабсорбцию калия, тем самым, повышая осмотическое и артериальное давления.
При недостатке минералокортикоидов, организм теряет натрий,
что приводит к смерти.
Глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон, кортикостерон)
В углеводном обмене глюкокортикоиды – антагонисты инсулина — повышают уровень глюкозы в крови:
- Тормозят усвоение глюкозы тканями;
- Ускоряет глюконеогенез (образование глюкозы из аминокислот).
Глюкокортикоиды в жировом обмене — усиливают липолиз из жирового депо и использование жира в энергетическом обмене.
Глюкокортикоиды:
- мобилизуют организм в стрессовых ситуациях,
- имеют иммуносупрессивное влияние, угнетая как клеточной, так и гуморальный иммунитет,
- угнетают все стадии воспалительного процесса (противовоспалительное действие),
- подавляют аллергические реакции и уменьшают количество эозинофилов,
- препятствуют кровопотере, вызывая сужение мелких сосудов,
- стимулируют эритропоэз.
Половые гормоны (андрогены, эстрогены)
Играют важную роль в развитии и формировании половой системы
в детском возрасте.
После достижения половой зрелости их роль снижается.
В старости, после прекращения внутрисекреторной функции
половых желез, кора надпочечников вновь становится главным источником секреции
половых гормонов.
Симпато-адреналовая система
Функция этой системы обеспечивается двумя гормонами — катехоламинами мозгового слоя надпочечников:
- адреналином,
- норадреналином,
- дофамином
Адреналин является основным гормоном мозгового слоя надпочечников.
Норадреналин (непосредственный предшественник адреналина) выделяется нервными окончаниями симпатических волокон, а также синтезируется различных областях головного мозга, выполняя роль медиатора.
Секреция адреналина и норадреналина повышается при
возбуждении симпатической системы, а также вместе с выбросом глюкокортикоидов при
стрессовых ситуациях.
Гормоны половых желез
Выделяют три группы половых гормонов:
- Эстрогены (эстрадиол, эстрон),
- Гестагены (прогестерон),
- Андрогены (тестостерон).
Эстрогены и гестагены – это женские половые гормоны.
Андрогены – мужские половые гормоны.
Эстрогены и гестагены образуются в яичниках и плаценте, а
андрогены – в яичках.
Небольшое количество женских гормонов вырабатывается яичками
и мужских яичниками.
Значение половых гормонов.
Они способствуют эмбриональной дифференцировке и последующему развитию половых органов, вторичных половых признаков, регулируют половое созревание и половое поведение.
Выработка половых гормонов и состояние половых желез регулируются ФСГ (фолликулостимулирующим гормоном) и ЛГ (лютеинизирующим) аденогипофиза.
Мелатонин угнетает развитие и функции половых желез.
Поджелудочная железа
Функции:
- Экзокринная,
- Эндокринная:
- инсулин,
- глюкагон.
Эффекты инсулина
- под его влиянием увеличивается проницаемость клеток организма для глюкозы, что способствует ее поступлению в клетку и участие в метаболических процессах;
- стимулирует синтез гликогена в печени;
- стимулирует синтез информационной РНК;
- активирует в печени синтез аминокислот;
- снижает глюконеогенез, то есть обладает анаболическим действием;
- стимулирует синтез триглицеридов и свободных жирных кислот из глюкозы, подавляя распад жиров.
Эффекты глюкагона
- усиливает гликогенолиз в печени;
- способствует глюконеогенезу;
- тормозит синтез жирных кислот, при этом активирует печеночную липазу, что способствует расщеплению жира.
Основным регулятором функций поджелудочной железы является содержание глюкозы в крови.
Гипергликемия после приема большого количества пищи, напряженной физической нагрузки, эмоциях повышает секрецию инсулина.
Гипогликемия тормозит секрецию инсулина, но стимулирует секрецию глюкагона.
Источник
Моноамины: Дофамин, норадреналин, адреналин, мелатонин.
Йодтиронины: Тетрайодтиронин (тироксин, Т4), трийодтиронин (Т3).
Белково-пептидные: рилизинг-гормоны гипоталамуса, гормоны гипофиза, гормоны поджелудочной железы и желудочно-кишечного тракта, ангитензины и др.
Стероиды: глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны, метаболиты холекальциферола (витамин D).
Цикл жизни гормона
1. Синтез.
2. Секреция.
3. Транспорт. Аутокринное, паракринное и дистантное действие. Значение белков-переносчиков для стероидных и тиреоидных гормонов.
4. Взаимодействие гормона с рецепторами клеток-мишеней.
а) водорастворимые гормоны (пептиды, катехоламины) соединяются с рецепторами на мембране клеток-мишеней. Мембранные рецепторы для гормонов: хемочувствительный ионный канал; G-белки. В результате в клетке-мишени появляются вторичные посредники (например, цАМФ). Изменение активности ферментов → биологический эффект.
б) жирорастворимые гормоны (стероидные, йодсодержащие тиреоидные) проникают сквозь клеточную мембрану и соединяются с рецепторами внутри клетки-мишени. Комплекс «гормон-рецептор» регулирует экспрессию → развитие биологического эффекта.
5. Биологический эффект (сокращение или расслабление гладких мышц, изменение скорости обмена веществ, проницаемости клеточной мембраны, секреторные реакции и др.).
6. Инактивация гормонов и/или их экскреция (роль печени и почек).
Обратная связь
Скорость секреции гормона точно контролируется внутренней системой контроля. В большинстве случаев секреция регулируется механизмом отрицательной обратной связи (хотя крайне редко имеет место и положительная обратная связь). Итак, эндокринная клетка способна воспринимать последствия секреции определенного гормона. Это позволяет ей приспособить уровень секреции гормона для обеспечения желаемого уровня биологического эффекта.
А. Простая отрицательная обратная связь.
Если биологический эффект возрастает, количество гормона, секретируемого эндокринной клеткой, в дальнейшем будет снижаться.
Контролируемый параметр – уровень активности клетки-мишени. Если клетка-мишень слабо отвечает на гормон, эндокринная клетка будет выделять больше гормона, чтобы достигнуть желаемого уровня активности.
Б. Сложная (составная) отрицательная обратная связь осуществляется на различных уровнях.
Пунктирными линиями показаны различные варианты отрицательной обратной связи.
В. Положительная обратная связь: в конце фолликулярной фазы женского полового цикла возрастаетконцентрация эстрогенов, что приводит к резкому увеличениюсекреции (пику) ЛГ и ФСГ, возникающему перед овуляцией.
Самостоятельная работа по теме: «Физиология эндокринной системы»
Женские половые гормоны
°С
_______________________
_______________________
_______________________
_______________________
Дни от пика ЛГ
Дни от начала цикла
Рис. 1. Изменение уровня гонадотропинов аденогипофиза (ЛГ, ФСГ), гормонов яичников (прогестерона и эстрадиола) и базальной температуры тела во время женского полового цикла.
Укажите рядом с графиками названия гормонов.
В яичнике в период женского полового цикла (продолжительностью в 28 дней) различают:
1. Фолликулярную фазу, которая длится с ______ по ______ день цикла. В эту фазу в яичнике ____________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
2. Овуляция (О) происходит на _____ день цикла. Овуляция – это ______________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Овуляции предшествует пик _______________________________ гормона.
3. Фазу желтого тела, которая длится с ______ дня по ________ день. В эту фазу в яичнике ______________________________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
В матке в период женского полового цикла различают:
1. Менструацию (М) – ____________________________________________________________ ______________________________________________________________________________
2. Пролиферативную фазу – ______________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
3. Секреторную фазу – __________________________________________________________ ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пользуясь рис. 1, дополните предложения:
1. Наибольшая концентрация в плазме эстрадиола на _______ день цикла, т.е. в ________________________ фазу.
2. Наибольшая концентрация в плазме прогестерона на ________ день цикла, т.е. в ________________________ фазу.
3. Непосредственно перед овуляцией наблюдается пик гормонов __________________.
4. Подъем базальной температуры тела во время овуляции и в фазу желтого тела связан с секрецией гормона ________________________________.
Менопауза
Менопауза – это ________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
В менопаузу секреция:
а) прогестерона, эстрадиола ________________________
б) ФСГ, ЛГ ________________________
в) половых гормонов (андрогенов) в корковом веществе надпочечников _________________
В период менопаузы изменяется деятельность систем организма: ______________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпифиз (шишковидная железа)
Гормон эпифиза: __________________________________________
(аминокислота триптофан → серотонин → ____________________)
Регуляция секреции:
Темнота (стимулирующее влияние) → сетчатка глаза → ретино-гипоталамический тракт → латеральная область гипоталамуса → спинной мозг → симпатические нервы (преганглионарный нейрон) → верхний шейный ганглий → постганглионарный нейрон → пинеалоциты эпифиза → увеличение синтеза и секреции мелатонина.
Примечание: 1) медиатор постганглионарного нейрона, который взаимодействует с β-адренорецепторами пинеалоцитов эпифиза, _____________________________________
2) свет оказывает _________________________ влияние на синтез и секрецию мелатонина
3) на ночные часы приходится 70% суточной продукции гормона
4) стресс ___________________________ секрецию мелатонина
Механизм действия и эффект
1. Мелатонин _____________ секрецию гонадолиберинов гипоталамуса и ________________ аденогипофиза → снижение половых функций.
2. Введение мелатонина вызывает легкую эйфорию, сон.
3. К началу полового созревания уровень мелатонина _______________________________.
4. Во время женского полового цикла уровень мелатонина изменяется: во время менструации – ___________________________, а во время овуляции – _________________________.
5. Эпифиз – биологические часы, т.к. благодаря ему происходит временная адаптация.
Клинические проявления недостатка и избытка гормона:
1. Опухоли, разрушающие эпифиз, _______________________ половую функцию.
2. Опухоли, происходящие из пинеалоцитов, сопровождаются______________________
половой функции.
Регуляция уровня Ca2+ в крови
Источник