У каких грибов в жизненном цикле образуются склероции

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 5 февраля 2019; проверки требуют 2 правки.
Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон. |
Склероций (от греч. σκληρά — жёсткий) — продолговатые или округлые тела различной формы и величины, состоящие из тесно сплетённых нитей мицелия грибов и составляющие стадию покоя гриба, возникающую в неблагоприятных условиях для их переживания. Первоначально склероции принимали за отдельные организмы и описывали как самостоятельные виды. Вначале Левейе в 1843 году, а затем Тюлан в 1853 году доказали, что склероции составляют только стадию в цикле развития некоторых грибов. Дальнейшие исследования показали, что эта стадия появляется у множества грибов, принадлежащих к самым разнообразным группам. Ныне они известны у некоторых несовершенных (Myxomyceteae), сумчатых (Ascomyceteae) и базидиальных (Basidiomycetae) грибов.
Склероции состоят из толстой, плотной оболочки (толстостенные и тёмные клетки) и из сердцевины (тонкостенные бесцветные клетки), гифы которой богаты резервными материалами и особенно маслами. Они содержат очень малое количество воды (5—10%) и могут сохраняться сравнительно долго в совершенно сухой среде, не теряя способности прорастать, — вплоть до нескольких лет. В большинстве случаев склероций состоит исключительно из грибных гиф, тогда как некоторые могут состоять частично из сплетения грибных гиф и частично из находящихся между ними тканей самого субстрата (спорынья, склеротиния). Размеры склероция обычно составляют от нескольких долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров. В благоприятных условиях склероций прорастает, образуя плодовые тела (у сумчатых или базидиальных грибов) или грибницы с конидиями (у несовершенных грибов).
Размеры склероция могут составлять от нескольких долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров — как, например, у бразильского трутовика, диаметр склероция которого составляет 30 сантиметров, а масса — 20 килограммов.
После известного времени покоя, продолжающегося от нескольких дней до нескольких месяцев, склероции при достаточной влажности окружающей среды (то есть при наступлении благоприятных условий) прорастают, образуя плодоносные тела соответственно той группе, к которой они принадлежат, то есть вместилища (Myxomyceteae), апотеции (дискомицеты), перитеции (Pyrenomyceteae) и т. п. (то есть плодовые тела у сумчатых или базидиальных грибов и грибницы с конидиями у несовершенных). Склероции гриба Claviceps purpurea представляют собой так называемые рожки, находимые в колосьях ржи и употребляемые в медицине (спорынья). В Южной Европе и в тропиках встречаются склероции различных базидиальных грибов, достигающие размеров детской головы и употребляемые в пищу, как, например, так называемая Pietra fungaïa из Италии, состоящая из мицелиальных гиф трутовика, сплетённых с землею и камнями; в северных странах Склероции имеют более скромные размеры — здесь чаще всего встречаются: Sclerotium semen на ветвях, сухих листьях, в виде буроватых шариков величиною с горчичное семя, принадлежащее к циклу развития грибка Typhula variabilis.
Ссылки[править | править код]
- Склероций // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Склероций — статья из Большой советской энциклопедии.
Источник
Наиболее характерный признак всех грибов этого семейства — наличие склероция или стромы, из которых вырастают апотеции. Подавляющее большинство видов этого семейства — паразиты. Образование их склероциев связано с особенностями их жизненных циклов.
Апотеции склеротиниевых грибов развиваются, как правило, весной. Исключение составляют сапротрофные виды рода рутстроемия (Rutstroemia), которые причисляются к осенним грибам. Из почвы появляются крупные, более 1 см в диаметре, коричневые бокальчики Sclerotinia tuberosa (табл. 21). Их можно всегда найти только в растительном сообществе с ветреницами. Если выкопать ножку гриба, то оказывается, что она начинается из крупного шаровидного черного склероция на корневище ветреницы. Другие склеротиниевые грибы можно встретить на прошлогодних мумифицированных цветках или плодах разных растений: на сережках осины, березы, ольхи, на плодах березы и осоки, на ягодах брусники, голубики, клюквы, па диких яблоках и грушах. Встречаются они на стеблях тростника и осоки, а также на многих субстратах.
Отмечено, что склеротиниевые грибы плодоносят одновременно с цветением их растений-хозяев. Это тесно связано с биологией распространения склеротиниевых грибов.
Апотеции склеротиниевых грибов обладают позитивным фототропизмом, в результате которого они всегда стремятся к свету. Благодаря этому апотеции вырастают из склероциев, которые часто погружены в почву или в слой прошлогоднего опада, к открытому воздуху и выбрасывают аскоспоры так, что они захватываются и разносятся ветром. Аскоспоры выбрасываются из сумок силой осмотического давления, когда лопаются поры в утолщенных верхушках сумок. Это случается, если, например, ветер сотрясает апотеции, что служит толчком для одновременного открывания всех зрелых сумок в апотеции.
Все зрелые споры разбрасываются одним «залпом» на довольно большое расстояние от плодового тела (например, около 5 см у Sclerotinia tuberosa). Склеротиниевые грибы по типу освобождения спор относятся к типично тактиосенситивным дискомицетам.
Споры, попавшие на подходящий субстрат, прорастают, но первичный мицелий обладает очень слабой жизнеспособностью и малой способностью к проникновению в растительные ткани. Это объясняется тем, что аскоспоры склеротиниевых грибов содержат мало питательных веществ. Удачная инфекция обеспечивается лишь в том случае, когда в месте попадания споры имеются определенные питательные вещества и стимуляторы роста, которые встречаются в ранах, в выделениях субкутцкулярных тканей или в железистых выделениях рыльцевых клеток. Поэтому лучше всего прорастают те споры склеротиниевых грибов, которые попадают на рыльце их растений-хозяев. Мицелий от проросшей на рыльце споры легко проникает через канал пестика во внутренние части цветка и оттуда — в вегетативные части растения. У многих видов склеротиниевых грибов заражение происходит исключительно через цветки растений-хозяев, чем и объясняется совпадение времени плодоношения гриба со временем цветения растения-хозяина. Некоторые склеротиниевые грибы заражают своего растения-хозяина и через молодые, только что распустившиеся листья, тогда время плодоношения гриба совпадает со временем облиствления.
После удачного заражения склеротиниевые грибы питаются за счет своих растений-хозяев. К настоящим паразитам, которые получают питательные вещества из живых клеток своего хозяина, не убивая их, относятся лишь немногие виды склеротиниевых. Грибы большинства видов относятся к некрогенам и некротрофам, гифы которых сперва убивают клетки и ткани хозяина, а затем питаются уже мертвым органическим веществом. Даже грибы паразитарных видов в начальных стадиях развития являются паразитами и лишь позднее превращаются в некротрофы.
Некоторые грибы (например, Sclerotinia sclerotiorum) проникают при благоприятных условиях в любые части растения-хозяина и уничтожают его, но они бывают скорее исключениями среди склеротиниевых грибов. Большинство видов этого семейства развивается в строго ограниченных частях хозяина: или в стеблях, или в корневищах, листьях, сережках, плодах, где и образуются склероции. Склероции — органы накопления и сохранения пищи. Они у различных представителей склеротиниевых грибов бывают разного типа.
У грибов рода склеротиния (Sclerotinia) развиваются клубневидные склероции, свободно образующиеся на воздушных гифах. Их форма зависит, от формы тех полостей в органах растения-хозяина, где они развиваются. Если они развиваются без влияния внешнего давления, они имеют шаровидную форму. В строении склероциев можно различать черную кору и белую (или сероватую) мякоть. Все запасы питательных веществ содержатся в толстых гифах мякоти. Когда из склероциев вырастают апотеции, эти питательные ресурсы используются полностью и склероции превратятся в пустые шарики.
Полые шаровидные склероции характерны для грибов рода монилиния (Monilinia). Они образуются под эпидермисом пораженного плода и покрыты снаружи и изнутри черной корой.
Мумиевидные склероции, характерные для грибов рода цибория (Ciboria), подражают форме пораженных органов — сережкам или семенам. Они образуются путем переваривания тканей субстрата и замещения их гифами мякоти.
Типичные склероции у грибов рода рутстроемия (Rutstroemia) отсутствуют, вместо них развиваются субстратные стромы. Такая строма видна на поверхности поврежденного листа в виде черной корочки. Эта корочка — кора стромы, которая окружает те ткани субстрата, которые гриб «запасает» для питания. Внутри стромы ткань субстрата пронизана рыхлой сетью сплетения тонких гиф гриба. Примерно в то же время, когда начинают развиваться склероции, появляются и спермации.
Бесполое размножение склеротиниевых грибов осуществляется с помощью конидий, но они встречаются далеко не у всех представителей этого семейства. Конидиальное плодоношение наиболее характерно для представителей родов монилиния и ботриотиния.
Многие склеротиниевые грибы — важные возбудители болезней растений.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение.
Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров.
1974.
Источник
Цикл развития спорыньи
Стадия I – образование склероция – покоящейся стадии гриба. Склероции опадают со зрелых колосьев ржи или оказываются на земле с зерном. Они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать.
Стадия II – на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами (“бородавочками”). Эта стадия по существу – само производящее растение – гриб Claviceps purpurea. Бородавочки на головке являются выходами перитециев – яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы аскоспоровые сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисторазбухающих перитециев выдавливаются споровые сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.
Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая “медвяной росой”. Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя тем самым новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и в конечном счете на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело – молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероций; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет. При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероций самопроизвольно опадают на землю или при обмолоте попадают в товарное или семенное зерно.
В отличие от мхов, у папоротников, хвощей и плаунов в цикле развития преобладает спорофит — листостебельное растение.
Мхи.
Моховидные— отдел высших растений, насчитывающий 20 — 25 тыс.видов. Это в основном небольшие многолетние листостебельные растения, распространенные по всему земному шару. Растут они группами в сырых местах и нередко вызывают заболачивание почв. У некоторых мхов телос представлено слоевищем(маршанция). У большинства мхов оно расчленено на стебель и листья. Однако употребление терминов «листья» и «стебель» по отношению к мхам является условным, так как они не имеют настоящих проводящих тканей. Корней у них нет. У некоторых мхов (например, у кукушкина льна) нижняя часть стебля несет ризоиды — нитевидные выросты, с помощью которых растение прикрепляется к субстрату. Всасывание воды и минеральных солей происходит
всей поверхностью тела.
Цикл развития спорыньи
Стадия I – образование склероция – покоящейся стадии гриба. Склероции опадают со зрелых колосьев ржи или оказываются на земле с зерном. Они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать.
Стадия II – на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами (“бородавочками”). Эта стадия по существу – само производящее растение – гриб Claviceps purpurea. Бородавочки на головке являются выходами перитециев – яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы аскоспоровые сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисторазбухающих перитециев выдавливаются споровые сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.
Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая “медвяной росой”. Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя тем самым новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и в конечном счете на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело – молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероций; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет. При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероций самопроизвольно опадают на землю или при обмолоте попадают в товарное или семенное зерно.
Цикл развития базидиомицетов
Их вегетативное тело представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из
членистых гиф. Специальных органов полового размножения у них не образуется. Из прорастающей гаплоидной базидии появляется первичный неклеточный мицелий,
превращающийся затем в членистый мицелий. Каждый членик содержит одно гаплоидное ядро. Однако у базидиальных оно эфемерно. Вскоре
происходит слияние члеников гиф, но ядра не сливаются, а образуются
дикарионы, в последующем синхронно делящиеся. В результате развивается
вторичный дикарионный мицелий. В цикле развития базидиомицет доминирует дикарион – диплоидная фаза, а гаплоидная очень кратковременна. Половой процесс
завершается слиянием ядер дикарионов (кариогамия), последующим редукционным делением и образованием четырех базидиоспор. Базидиоспоры образуются на базидии – органе полового размножения, представленном одной клеткой. Базидиоспоры образуются на плодовых телах, форма и размер которых весьма разнообразны (как правило, они располагаются на нижней стороне шляпки).
Источник
  | Жизненные циклы грибов
Статья добавлена admin |   |
Источник