Схемы жизненного цикла простейших

Теория онтогенеза простейших и онтогении клетки (тканей многоклеточных), как известно, была сформулирована Токиным (1934).

Близкие мысли о возрастных изменениях простейших высказаны Полянским (1940).

Это было в тот период биологии, когда господствовали ошибочные представления об интеркинезе как о покое ядра и клетки и лишь деление простейшего или клетки мыслилось как их активное состояние.

Резким диссонансом прозвучали тогда утверждения Токина и солидаризировавшихся с ним биологов о том, что интеркинез – совокупность процессов развития клетки, период наибольшей ее активности, что надо изучать ее онтогенетическое развитие, что деление клетки и одноклеточного организма – это не случайный эпизод в их жизни, а итоговый этап индивидуального развития.

Представления об онтогенезе простейших и об онтогении клетки, так или иначе разделявшиеся Шмальгаузеном, Сингаевской (1925), Бауэром (1935), Кольцовым (1936) и другими биологами, в последние десятилетия в связи с прогрессом в биологии, особенно биохимии, получили богатое обоснование огромным числом фактов. Возникли термины «жизненный цикл» клетки и «митотический цикл», свидетельствующие о полном отказе от старых представлений об интеркинезе как покое клеток.

Совершенно очевидно, однако, что полезное в лабораторной жизни цитолога и биохимика новое понятие «митотический цикл» отражает лишь некоторые, правда важнейшие, биохимические понятия онтогении – фазы синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Неуважительное отношение биологии к так называемым «простейшим» организмам закончилось. Биологи все более убеждаются в том, что одноклеточный организм есть нечто непрерывно меняющееся на разных этапах своей жизни, что, как и у многоклеточных, его индивидуальное развитие завершается старением и смертью.

Необходимо отрешиться от наивных представлений, будто простейшие (Protozoa) просты. Основательную критику этого неуважительного отношения к одноклеточным животным и растениям дал Заварзин (1946). Не случайны непрекращающиеся споры – можно ли называть простейших клетками, не считать ли их надклеточными организмами.

Они являются прежде всего организмами, причем их интеграция, организменная расчлененность, сложность структур подчас не меньшие, чем у многоклеточных. Интегрированность, положим, у Paramaecium caudatum не меньшая, чем у любого вида губок. О степени сложности организации многих простейших можно судить при сравнении их с коловратками (рис. 1, 2).

Рис. 1. Продольный разрез инфузории Spirotricha entodiniomorpha (A) и схема организации коловратки, вид сбоку (Б).

an – анус, с – мозг, са – адоральные цирры, vl – клоака, со – отверстие клоаки, cv – сократительная вакуоль, d – пальцы, do – проток ретроцеребрального органа, еn – энтодерма, f – мионемы глотки, gc – цементные железы, in – кишка, ld – спинная губа, т – миотриум, та – макронуклеус, тi – микронуклеус, n – проводящие волоконца глотки, о – ротовое отверстие, ое – пищевод, ov – яичник, ovd – яйцевод, ph – глотка, рr – протонефридий, r – ретракторы, re – задняя кишка, rо – ретроцеребральный орган, s – скелетная пластинка, st – желудок, tr – трохус, v – мочевой пузырек.

Рис. 2. Инфузория Callos colex (А) и коловратка Hydatina (Б).

1 – околоротовые реснички, 2 – различные мышечные системы тела, 3 – мускулатура глотки, 4 – туловищный венчик ресничек, 5 – сократительная вакуоль, 6 – макронуклеус, 7 – задняя кишка, 8 – ротаторный орган, 9 – мышцы коловратки, 10 – желудок, 11 – нервная система, 12 – половая железа, 13 – анальное отверстие, 14 – кишка.

Жизненные циклы простейших

В дальнейшем мы принуждены будем не осложнять вопрос анализом различных своеобразных циклов жизни у разных Protozoa и анализом явлений полового размножения. Мир простейших огромный. Он включает моноэнергидных простейших, простейших с полиплоидным ядром, полиэнергидных, колониальных простейших и, как склонны считать некоторые систематики, многоклеточных организмов.

Интересующиеся различными, подчас очень сложными жизненными циклами простейших найдут много интересных фактов в монографии Ивановой-Казас (1975), содержащей специальную главу «онтогенез Protozoan», в книге Догеля «Общая протистология» (1951) и в произведениях других авторов.

Если не усложнять вопросы анализом разнообразных жизненных циклов огромного мира простейших и анализом явлений полового размножения, то под онтогенезом простейших следует понимать совокупность процессов развития организма, начиная с формирования индивидуума в результате бесполого размножения «материнской» клетки, его молодость, взрослое состояние и итоговые этапы жизни – морфофизиологические процессы старения и смерть организма.

Конечным этапом онтогенеза, подготовленным развитием организма, является очередное деление – размножение. У простейших бесполое размножение составляет в отношении численности вида ведущий способ размножения.

Одноклеточный организм, сформировавшийся в результате деления, последовательно растет, взрослеет, достигает границы ассимиляции и роста, стареет. Шмальгаузен и Сингаевская (1925) установили, что скорость роста туфельки Paramaecium caudatum подчиняется закону параболического роста, что эта скорость обратно пропорциональна времени, что произведение скорости роста на время, которое прошло, есть величина постоянная. Те же результаты получены и на Actinophrys sp. и Blepharisma lateritis. Карелина (1948) исследовала рост инфузории Onychodromus grandis.

Животное измерялось сразу после деления и затем через каждый час до очередного деления. Последнее измерение производилось у инфузории 12-часового возраста, когда, в условиях опыта, инфузории становятся старыми и уже приступают к делению.

Наибольший прирост тела инфузории происходит в начале ее онтогенеза, почти половина всего прироста падает на первый час жизни, т. е. на часть всего онтогенеза. Наиболее интенсивен рост в первый час и у туфельки. Многие и иные данные на других одноклеточных свидетельствуют о том, что одноклеточные организмы характеризуются строго закономерной кривой роста.

Н.И. Аринчин, И.А. Аршавский, Г.Д. Бердышев, Н.С. Верхратский, В.М. Дильман, А.И. Зотин, Н.Б. Маньковский, В.Н. Никитин, Б.В. Пугач, В.В. Фролькис, Д.Ф. Чеботарев, Н.М. Эмануэль

Опубликовал Константин Моканов

Источник

Жизнь простейших состоит из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с более или менее определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а самый отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных (так называемая зигота ). За этой стадией следует однократное или многократное бесполое размножение, посредством деления зиготы и ее ядра. Затем следует образование половых клеток (гамет), по парное слияние которых вновь дает зиготу. Этим жизненный цикл замыкается. От такой схемы цикла может быть много отступлений.

Размножение в типе Простейшие бесполое и половое. Бесполое деление может быть в виде:

1) обычного деления надвое ( саркодовые, жгутиковые).

2) многократного деления ядра и цитоплазмы- шизогонии (малярийный плазмодий)

3) спорогонии ( малярийный плазмодий)

4) эндодиогения ( токсоплазма)

В основе бесполого размножения лежит митоз.

Половое размножение может быть в виде копуляции (образование и слияние гамет) и конъюгации.

Весьма важной биологической особенностью большинства простейших является способность к инцистированию. При этом животные округляются, выбрасывают из своего тела все пищевые остатки, втягивают или отбрасывают свои органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и впадают в состояние длительного покоя. Оболочка цисты состоит большею частью из двух слоев – наружного, который играет роль механической защитной оболочки, и внутреннего, предохраняющего содержимое цисты от вредных химических воздействий. Образование цисты сопровождается выделением из тела животного большого количества воды, вследствие чего протоплазма значительно уплотняется. В таком виде животные могут переносить очень резкие изменения окружающей среды, не погибая: промерзание, полное высушивание водоема и т.п. При возвращении благоприятной обстановки (например, при попадании в воду) цисты раскрываются и простейшие выходят из них виде подвижных особей. Кроме того, инцистирование имеет значение в распространении пресноводных

Protozoa. Ветер подхватывает со дна пересохших луж, канав и т. п. цисты, имеющие очень малые размеры, и разносит их на громадные расстояния. Этим обстоятельством объясняется космополитное распространение большинства пресноводных простейших.

1.3. Классификация protozoa

Тип этот разделяется на несколько классов, причем в основу деления полагается, главным образом, устройство органелл движения, а также отчасти характер размножения отдельных классов. Обыкновенно принимается деление Protozoa на 4 класса : I. Саркодовые (Sarcodina). II. Жгутиконосцы (Mastigophora или Fladellata). III. Инфузории ( Infusoria ) и IV. Споровики ( Sporozoa ).

1.4.Филогения protozoa

При оценке взаимоотношений между отдельными классами прежде всего возникает вопрос, какой из классов следует считать наиболее древним. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения: отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов, как то: рта, порошицы, отсутствие пелликулы и всех волокнистых структур, изменчивая форма тела и т. д. Тем не менее, есть обстоятельства, заставляющие считать наиболее примитивными простейшими жгутиконосцев и их предков. В пользу примитивности жгутиковых свидетельствует их сходство с весьма примитивными растительными организмами – бактериями. Подобно жгутиконосцам, бактерии обладают постоянной формой тела, некоторые из них снабжены жгутиками и т. д. Некоторые авторы указывают, что большинство саркодовых во время цикла своего развития проходит стадии жгутиконосца. Описано много случаев временного перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема твердой пищи. Все это заставляет нас думать, что Sarcodina представляет группу, происшедшую от жгутиконосцев. Ведущим изменением при этом была утрата жгутиков и переход в амебоидное состояние, весьма подходящее для питания твердой пищей, т.е. переход к типу животного (анимального) питания. Таким образом, можно поставить в корне всего родословного дерева предков современных жгутиконосцев. От этой группы ведет прямой ствол к современным жгутиковым и к амебовидным Sarcodina.

Класс споровиков имеет двойственное происхождение, и от жгутиконосцев и от саркодовых. Сходство между споровиками, имеющими различное происхождение, представляет один из примеров конвергенции и вызвано одинаковым, а именно паразитическим образом жизни. Происхождение инфузорий еще не вполне выяснено. Однако можно думать, что этот класс является результатом усложнения одной из групп жгутиконосцев. В центре всего типа Protozoa стоит класс Mastigophora, от которого прямо или косвенно берут начало все прочие. Важное значение этого класса усугубляется еще тем, что он же явился источником, от которого происходят все многоклеточные животные – zoa.

Источник

ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие – эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует.

Структурные и физиологические признаки.

Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших – гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы.

Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы: 1) жгутиковые, передвигающиеся с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), использующие для этой цели обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), «перетекающие» по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки. Некоторые очень мелкие паразитические виды обходятся без локомоции.

Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м.

Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев – от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах – от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой.

Простейшие, как и любые живые существа, нуждаются в энергии. Фотосинтезирующие виды относятся к т.н. продуцентам: они «связывают» неорганический углерод (углекислый газ), превращая его в органические соединения, которые и служат им пищей. Осуществляемый автотрофами (не обязательно простейшими) фотосинтез косвенно обеспечивает кормом и всех потребляющих готовую органику гетеротрофов (консументов). Большинство простейших полезны, поскольку это основная пища мелких животных, находящихся в основании пищевых цепей, ведущих к крупным существам, включая человека. Инфузории, обитающие в рубце (одном из отделов желудка) жвачных млекопитающих, например коров и овец, жизненно им необходимы, поскольку именно они в основном отвечают за переваривание клетчатки (целлюлозы), содержащейся в поедаемой траве.

Токсичные цветения воды.

Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие.

Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании – главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica – возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).

Микроанатомия.

Строение клетки простейших зависит от образа жизни вида и его физиологических адаптаций. Всегда присутствуют одно или несколько окруженных двойной мембраной ядер, содержащих хромосомы. У инфузорий ядра обычно двух типов: один крупный макронуклеус и один или более мелких микронуклеусов. У некоторых простейших клетки многоядерные. Обычно присутствуют вакуоли – отделенные от остальной цитоплазмы мембраной пространства, различные по размеру и функциям: они служат для переваривания пищи, накопления и удаления жидких и твердых продуктов обмена и даже для поселения симбиотических водорослей, обеспечивающих своих хозяев – простейших – фотосинтезированной органикой. В цитоплазме или вакуолях некоторых видов находятся пигментные гранулы. Пластиды – это специализированные внутриклеточные структуры (органоиды), содержащие связанные с процессом фотосинтеза пигменты. Их форма и число зависят от вида, поэтому относятся к важным классификационным признакам. У некоторых простейших под наружной мембраной расположены «стреляющие» органеллы (экструсомы), например выделяющие слизь мукоцисты и выбрасывающие тонкие нити трихоцисты. Возможно, они используются для защиты. Жгутики (от одного до многих в зависимости от вида) – это нитевидные локомоторные органеллы со сложной системой внутренних продольных микротрубочек. По строению и принципу работы они существенно отличаются от одноименных образований у бактерий. Реснички сходны со жгутиками, но короче и всегда образуют на клетке координированно работающие комплексы. Характер их распределения по ее поверхности служит важным классификационным признаком.

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология.

Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение.

Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии.

Жизненные циклы

простейших весьма разнообразны и иногда очень сложны. Например, у некоторых фораминифер наблюдается смена поколений с двумя или более различными формами в течение каждого репродуктивного цикла. Свободноживущий слизевик Physarum polucephalum отличается еще более сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение. На стадии роста и питания этот организм представляет собой многоядерный плазмодий (крупную амебоидную структуру), захватывающий пищу через специальные каналы на своей нижней поверхности. При неблагоприятных условиях, например снижении влажности среды, он сжимается и делится на множество мелких сферических клеток, каждая из которых выделяет органическое вещество, затвердевающее в защитную оболочку: образуется хрупкая желтоватая масса, называемая склероцием (покоящаяся фаза). При регидратации оболочки растворяются, клетки поглощают воду и вновь сливаются в амебоидный плазмодий. В других условиях он образует спорангии, которые высвобождают гаплоидные (содержащие половину обычного набора хромосом) споры. Они прорастают в амебоидные «бродяжки», те превращаются в жгутиковые гаметы, а гаметы сливаются (изогамия) в диплоидные (т.е. с полным набором хромосом) зиготы. Те, в свою очередь, могут развиваться непосредственно в плазмодий или давать покоящуюся цисту, из которой он затем высвободится, завершая жизненный цикл. У возбудителя тропической малярии Plasmodium falciparum жизненный цикл, кроме чередования поколений, включает смену хозяев – человека и комара из рода Anopheles. См. также МАЛЯРИЯ.

Классификация.

Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Подцарство Protozoa

Тип Sarcomastigophora (жгутиковые и амебоидные формы)

Подтип Mastigophora (жгутиковые)

Подтип Opalinata (многожгутиковые)

Подтип Sarcodina (амебоидные)

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки)

Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии)

Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных)

Тип Myxospora (паразиты)

Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1-3 спиральными рядами)

Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины)

Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция.

Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко. См. также АМЕБЫ; ДИЗЕНТЕРИЯ; ПАРАМЕЦИИ.

Источник