Myxobolus cerebralis жизненный цикл

Myxobolus cerebralis жизненный цикл thumbnail

Большинство паразитических инфекций рыб вызвано Простейшими. Далее в статье описаны наиболее распространенные паразитические Простейшие, за исключением, возбудителя ихтиофтириоза (о нем смотрите статью).

Trichodina

Род Trichodina относится к семейству Trichodinidae, куда также входят Paratrichodina, Trichodonella, Tripartiella и Vauchomia. Многие триходиниды патогенные, а вызываемое ими заболевание называется триходиниоз.

Триходины (Trichodina-sp) Триходины (Trichodina-sp)

При рассмотрении сверху триходина имеет круглую форму; а при рассмотрении сбоку – она как блюдце или колпачок. Паразит покрыт тремя кольцами ресничек (мелкие, волосковидные отростки), опоясывающими клетку и ротовую полость. Реснички используются для передвижения и кормления. Тело укреплено жестким кольцом взаимосвязанных дисков, названного хитиноидом или дентикулярным кольцом.

Каждый диск имеет шипообранный внутренний луч, направленный к центру кольца. Trichodina быстро скользит по жабрам и поверхности кожи. Обычно паразит отмечается на жабрах, но также может быть и на других частях тела, особенно, когда рыбка ослаблена. Триходина заражает практически любой вид рыб, и непосредственно или опосредованно вызывает их гибель.

Явных внешних повреждений покровов при триходиниозе не возникает, поэтому заболевание диагностируется почти исключительно путем микроскопического исследования. Часто можно видеть воспаление жабр.

Инфицированные особи ведут себя вяло, теряют вес, трутся о предметы, пытаясь избавиться от паразитов. Число триходин может быть незначительно и не вызывать заболевания. Опыт диагностики инфекционной нагрузки паразита, в совокупности с другими патогенетическими и средовыми факторами, важен в определении возбудителя.

Обычно заражение триходинами обусловлено высокой плотностью посадки и перекармливанием рыб, что, в свою очередь, вызвано стремлением повысить продуктивность и прибыль. Такая агрессивная практика управления выгодна до определенного момента. Но в некоторой точке система прекращает справляться с биологической нагрузкой, ухудшается качество воды, соответственно, снижается производительность, возрастает смертность, портиться вкус рыбы. Перекармливание приводит к повышению уровня аммония и формированию среды, благоприятной для развития триходин. Кроме того, возрастает риск распространения и генерализации инфекции. Если рыба культивируется в условиях плотной посадки (например, в садках), инфекция быстро распространится среди особей.

Лечение триходиниоза

Обработка рыб, инфицированных паразитами Trichodina, проводится с использованием растворов формалина, сульфата меди (CuSO4), перманганат калия (KMnO4) и уксусную кислоту. Обычно триходина погибает после единичной обработки, и рыба полностью выздоравливает.

Trichophrya (также известная как Capriniana)

Существует несколько видов рода Trichophrya. Эти реснитчатые простейшие паразиты неподвижны во взрослом состоянии. Они размножаются почкованием и образованием телетрох (teletroch). Телетрохи свободно перемещаются и очень похожи на триходин, хотя и не имеют дентикулярного кольца. У них есть хоботок для кормления и тентаклы, выступающие из сферической клетки и напоминающие булавки, застрявшие в подушке. Часто эти тентаклы отсутствуют. Внутри Trichophrya присутствуют характерные оранжево-коричневые гранулы.

Сидячие инфузории (Trichophyra spp.) Сидячие инфузории (Trichophyra spp.)

Хотя некоторые исследователи относят этих сосущих инфузорий к комменсальным организмам (т.е. не паразитируют на рыбе, а просто живут на ней и питаются дебрисом), другие рассматривают их как паразитов, которые в больших количествах вызывают стресс и смертность среди рыб. Авторы наблюдали, что большие количества Trichophrya вызывают гибель рыб, но не всегда. Возможно, различные виды обладают различной вирулентностью и/или сопротивляемость видов рыб отличается. Трихофрии (Trichophrya) живут на жабрах, поэтому могут вызвать гибель вследствие перекрытия доступа кислорода. Сосущие инфузории размножаются в больших количествах в водоемах с высокой органической нагрузкой, где плотность посадки рыб велика.

Ambiphrya и Apiosoma

Ambiphrya и Apiosoma являются реснитчатыми инфузориями. Во взрослом состоянии паразиты неподвижны. Они прикрепляются к жабрам и коже рыб. Ambiphrya (формально, Scyphidia) имеет бочкообразную форму и прикрепляется к покровам рыб с помощью множества плоских скопул или удерживающего органа на заднем конце тела. Вокруг рта и посередине тела (реснитчатый поясок) у инфузории располагается кольцо из ресничек. Обычно ядро у Ambiphrya лентообразной формы.

Массированное заражение малька тиляпии Ambiphrya ameiuri (слева сверху), распределение паразита на коже (справа сверху) и жаберных тычинках тиляпии Массированное заражение малька тиляпии Ambiphrya ameiuri (слева сверху), распределение паразита на коже (справа сверху) и жаберных лепестках тиляпии (www.sci.sdsu.edu/salton/Ambiphryaameiuri.html)

Apiosoma (формально Glossatella) имеет длинное тело с маленьким участком для прикрепления. У неё нет реснитчатого пояска, а только оральное кольцо ресничек. Ядро клетки более компактное, коническое или треугольное.

Эти паразиты не повреждают ткани рыб, но в высокой плотности препятствуют поступлению кислорода. Как и большинство простейших, Ambiphrya и Apiosoma более опасны в условиях высокой органической нагрузки и плотности посадки рыб. От инфузорий обычно избавляются единичной обработкой воды формалином, CuSo4, KMnO4. Они также могут самоустраниться с улучшением условий среды.

Ichthyobodo necator (формально Costia necatrix)

Ichthyobodo очень маленькое простейшее, размер которого практически равен размеру эритроцита. Этот одноклеточный паразит похож на запятую в тетради. Он использует жгутик для прикрепления к хозяину. Жгутик длинная, плетевидная структура, позволяющая организму двигаться в воде. Жгутиконосцы обычно имеют от одного до четырех жгутиков, тогда как реснитчатые микроорганизмы обычно имеют сотни ресничек. Будучи неприкрепленным, возбудитель ихтиободоза (костиоза) беспорядочно перемещается по спиральной траектории. В прикрепленном состоянии жгутик фиксируется к телу рыбы, и движения паразита часто напоминают мерцание пламени свечи. Иногда паразит обрамляет жабры, делая их кромку похожей на пилу. Раздражение от ихтиободоза вызывает воспаление жабр.

Костии (Ichthyobodo necator). прикрепленные к тканям хозяина Костии (Ichthyobodo necator). прикрепленные к тканям хозяина

Из-за маленьких размеров, костий Ichthyobodo necator сложно увидеть под 100-кратным увеличением, особенно через низкокачественную оптику. Их четко видно под 200-х кратном увеличением.

Паразиты находятся на коже и жабрах. Он традиционно встречается в переполненных условиях среды, например, садках, где обуславливает высокую смертность. Инфекция развивается при температурах 2 до 30°C.

Обработка обычно включает формалин, CuSO4 и KMnO4.

Хилодонеллез (Chilodonella)

Хилодонеллиды (Chilodonella) овальные, уплощенные инфузории с параллельными рядами ресничек и зубчатым передним концом. Они плавают беспорядочно, подобно возбудителям ихтиободоза, однако хилодонеллы гораздо крупнее. Эти инфузории скользят по поверхности жабр и кожи рыб.

Chilodonella uncinata; брюшная сторона: Циркулярный ряд ротовых ресничек (cW), пищеварительная вакуоль (Re), поле ресничек справа (rW), предротовые реснички (pW), поле ресничек слева (lW) и сократительная вакуоль (KV) (илл. www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/source/Chilodonella_uncinata.html) Chilodonella uncinata; брюшная сторона: Циркулярный ряд ротовых ресничек (cW), пищеварительная вакуоль (Re), поле ресничек справа (rW), предротовые реснички (pW), поле ресничек слева (lW) и сократительная вакуоль (KV) (илл. www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/source/Chilodonella_uncinata.html)

Они встречаются повсеместно и паразитируют на беспозвоночных и позвоночных. Важнейшими паразитами рыб являются Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski, 1980 (syn. C . cyprini, Moroff, 1902) и Chilodonella hexasticha (Kiernik, 1909). Оба вида не имеют видовой специфичности к хозяину, у них моноксенный жизненный цикл (только одна форма в цикле). На влажных препаратах жабр зараженных рыб можно видеть воспаленные участки [Padua S.B. First record of Chilodonella hexasticha (Ciliophora: Chilodonellidae) in Brazilian cultured fish: A morphological and pathological assessment. Veterinary Parasitology. 191. 154- 160. 2013].

Читайте также:  Что называется жизненным циклом мхов

Инфузории вызывают тяжелые поражения жабр, покровов тела и плавников хозяина. В частности, у зараженных видом Chilodonella hexasticha особей канального сома (Ictalurus punctatus) и золотой рыбки (Carassius auratus) отмечаются гиперплазия эпителия, слипание жаберных тычинок, инфильтрат при воспалении, кровоизлияния, отеки и некроз. Заражение видом Chilodonella piscicola молоди мазу (Oncorhynchus masou) приводит к замедлению роста и хронической смертности, обусловленной дегенерацией, потерей эритроцитов, и эрозией жаберных тычинок. Тяжелая инфестация инфузорией Chilodonella hexasticha в условиях высокой плотности посадки, низких температур и плохого кормления обуславливает высокую смертность среди культуры цихлид.

Для лечения используются препараты CuSO4, KMnO4.

Epistylis и Heteropolaria

Простейшие Epistylis и Heteropolaria очень похожи друг на друга. Они одноклеточные, но живут стебельчатыми колониями. Ветвящиеся стебли прочные и не сгибаются; на конце стеблей присутствуют клетки, названные зоидами. Они имеют реснички вокруг ротового отверстия и участвуют в питании колонии. Колонии Epistylis и Heteropolaria на поверхностях рыб похожи на пучки грибов, но различия можно провести при микроскопическом исследовании. Обычно паразиты селятся на коже и плавниках рыб. Основание колонии крепится к твердой, кальцифицированной поверхности, например, чешуе и лучам плавников.

Сидячие инфузории рода Epistylis (илл слева. Rogelio Moreno, ) Сидячие инфузории рода Epistylis (илл слева. Rogelio Moreno, )

Epistylis и Heteropolaria размножаются почкованием и формируют телетрохии (подвижные ювенильные формы). Телетрохии образуют отросток и с помощью него прикрепляются к существующей колонии. Epistylis часто эктокомменсальные организмы, так как попросту прикрепляются к рыбе и питаются с её тела дебрисом (например, бактериями). Увеличение колонии провоцирует плохое качество воды.

Эти паразиты ослабляют и могут погубить рыбу. Epistylis провоцируют образование язв и открывают доступ бактериальной инфекции. В частности, краснуха рыб является системным заболеванием, в которое вовлечены бактерии рода Aeromonas и Epistylis. Классическое лечение Epistylis и Heteropolaria проводится с помощью поваренной соли (NaCl).

Henneguya sp.

Виды Henneguya паразиты-споровики обычно слабо влияют на здоровье рыб. Однако на протяжении двух десятилетий они вызывают пролиферативное заболевание жабр и значительную смертность в культуре канального сома.

Пролиферативное заболевание почек (Tetracapsula bryosalmonae; формально называется PKX)

Tetracapsula bryosalmonae паразиты миксоспоридии, вызывающие пролиферативное заболевание почек (PKD) у нескольких видов форели и лосося в западной Северной Америке и Европе. Обычно PKD наблюдается весной, а смертность максимальна при температуре 15°C.

К клиническим симптомам относятся воспаление почек и селезенки, побледнение жабр, потемнение тела, асцит, пучеглазие. Увеличение почек иногда заметно невооруженным взглядом, перед вскрытием. Воспаленные почки имеют узловатую или нитевидную поверхность. Эта чрезмерная реакция почек на инфекцию и неспособность паразита образовывать споры в рыбе свидетельствуют о том, что форель и лосось могут быть неестественными или аберрантными хозяевами Tetracapsula bryosalmonae. Микроскопически, окрашенные мазки ткани имеют первичные клетки паразита со вторичными или дочерними клетками, находящимися внутри первичных или около них.

Для профилактики PKD не следует зарыблять сеголеток форели вплоть до лета. Как только развилась инфекция, смертность можно снизить, увеличив соленость с 0,008 до 0,012 (примерно 1/3 от солености морской воды).

Вихревая болезнь (Myxobolus cerebralis; формально, Myxosoma cerebralis)

Вихревая болезнь, вызванная миксоспоридиями Myxobolus cerebralis, повсеместно встречается у всех видов Лососевых. Радужная форель особенно восприимчива к инфекции, и максимальные потери наблюдаются среди 6 месячных особей. Паразит атакует хрящевую ткань (молодь имеет больше хрящевой ткани). Myxobolus cerebralis инфекция в лучах может вызвать их изгибание и почернение хвоста рыб. Заражение хрящей головы приводят к деформациям головы и челюстей, тогда как инфекция слуховой капсулы дезориентирует молодую форель и заставляет её совершать хвостом вихревые движения. Тяжелое поражение губит рыбу до развития клинических симптомов.

Споры Myxobolus cerebralis имеют овальную форму и две отдельные полярные капсулы, которые видны под микроскопом.

Это простейшее имеет сложный жизненный цикл. Споры распространяются от живых, погибших и гниющих тушек рыб. Их также поглощает кольчатый червь, трубочник (Tubifex tubifex), являющийся промежуточным хозяином. Споры развиваются в актиноспоридии, которые прободают покровы рыб. Рыба также может проглотить актиноспоридии, поедая трубочника. Плазмодии развиваются в хрящевой ткани хозяина и, в свою очередь, образуют споры.

Вихревого заболевания можно избежать, если не зарыблять молодь форели моложе 6 месяцев в водоем.

Выращивание рыб в бетонных бассейнах и канальных прудах снизит вероятность заражения. Если используются земляные пруды, производственными циклами их необходимо дезинфицировать 380 граммами негашеной извести (оксид кальция) на квадратный метр дна водоема.

Химические вещества для борьбы с Простейшими

Поваренная соль (NaCl). Соль используется для уничтожения Epistylis и некоторых других внешних паразитов в емкостях для транспортировки в концентрации 1000-2000 мг/л. Кратковременные обработки, которые обычно длятся менее часа или пока рыба не проявит признаки стресса, включают концентрации 10-30 мг/л.

Перманганат калия (KMnO4) используется для обработки большинства простейших в концентрации 2 мг/л или выше, если высока органическая нагрузка в воде. Для определения необходимой концентрации проводят 15 минутный тест. Разводят четыре пробирки культуральной воды с концентрацией KMnO4 1, 2, 3 и 4 мг/л и наблюдают за цветом в течение 15 минут. Значение концентрации, промежуточное между тем, когда вода стала бесцветной и слегка розоватой, умножается на 2.5 для расчета требуемой концентрации вещества. Например, если пробирка с 1 мг/л марганцовки в течение 15 минут стала бесцветной, тогда как пробирка 2мг/л осталась розоватой, концентрация 1.5 мг/л умножается на 2.5. В результате, для обработки такой воды требуется 3.75 мг/л KMnO4. Допускаются кратковременные 20-минутные ванны с 10 мг/л KMnO4. При этом нужно следить за состоянием рыб.

Читайте также:  Стадии прогнозирования жизненного цикла товаров

Сульфат меди (CuSO4)

Сульфатом меди обрабатывают большинство паразитов простейших на не-лососевых рыбах в концентрации, рассчитанной как частное от деления общей щелочности воды на 100, и использование этой концентрации CuSO4 в «мг/л». Например, общая щелочность воды составляет 80 мг/л, тогда для обработки рыб требуется 0,8 мг/л CuSO4. Необходимо уделить особое внимание лечению форели сульфатом меди. Простейшие на видах Лососевых могут обрабатываться концентрацией лишь 0,05 мг/л CuSO4, когда общая щелочность около 10 мг/л.

Формалин (37% формальдегид)

Формалин применяется в концентрации 15-25 мг/л для лечения не-лососевых рыб. Допускается кратковременные часовые ванны с концентрацией 125-250 мг/л. Нельзя использовать более 167 мг/л формалина при температуре выше 21°C. Обработку следует прекратить, как только рыба начала проявлять признаки стресса. Форель выдерживают в течение часа в растворе 167 мг/л при температуре 10-18°C, либо более 250 мг/л при температуре ниже 10°C.

Непосредственно перед обработкой рекомендуется выдерживать рыб в растворе поваренной соли, с целью увеличения отделения эпителиальной слизи. Эта слизь действует как защитный барьер для паразитов, поэтому снижение её количества улучшает терапевтический эффект препаратов.

www.aces.edu/dept/fisheries/aquaculture/pdf/4701fs.pdf

Источник

Когда-то предки этих существ б​ыли многоклеточными животными, но паразитам не надо быть сложноустроенными, чтобы жить припеваючи, скорее – наоборот. Миксоспоридии, становясь все более специализированными паразитами рыб, упростились как никто другой.

Коварство миксоспоридий и чем страшны миксоспоридиозы рыб?

Эти существа являются виновниками разнообразных неприятностей для аквариумиста. Миксоспоридии могут быть причиной «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами, усыхания отдельных рыб, водянки и ерошения чешуи. Но и это еще не все: золотые рыбки с «помощью» этих коварных существ становятся перевертышами (хотя миксоспоридии и не единственная тому причина).

Почему я назвал этих существ коварными? Потому, что зараженные миксоспоридиями рыбы поначалу никаких признаков болезни не проявляют: и выглядят нормально, и едят хорошо. Но вот приходит срок, многоядерные плазмодии, укрывшиеся в тканях и внутренних органах бедных рыбок размножились, подросли и теперь стали образовывать споры. Споры должны попасть наружу, и тут здоровье рыбы-хозяина резко ухудшается. Ткани, окружающие цисту со спорами, разрушаются и рыба может даже умереть, чтобы выпустить наружу многие тысячи зародышей будущих бед (спороплазм), надежно укрытых прочными стоворками спор.

Споры миксоспоридий Myxobolus sp.

С сайта

Схема строения споры миксоспоридии: аз – амебоидный зародыш; КЯ – капсу-логенные ядра; ПК- полярные капсулы; С- створки; СН – стрекательная нить; Ш – шов; ШВ – шовный валик; яаз ~ ядра амебоидного зародыша.

Из учебника ИХТИОПАТОЛОГИЯ

Перитонит у радужной форели, вызванный миксоспридией Ceratomyxa shasta
Перитонит у радужной форели, вызванный миксоспоридией Ceratomyxa shasta. Обратите внимание на выраженное вздутие брюшка. Внизу гистологический разрез через органы брюшной полости форели с хроническим перитонитом: S – споры, P – плазмодий с созревающими спорами, фото J. Landsberg and E. Noga и L. Khoo and E. Noga.

Зародыши этих зловредных существ надежно укрыты сверхпрочной оболочкой с высоким содержанием кремния, которая гарантирует их выживание даже при высыхании в течение нескольких лет. Но спора не только защита, она еще и орудие закрепления в кишечнике… нет совсем даже не рыбы… а малощетинкового червя, например, трубочника.

Дефинитивные (основные хозяева) миксоспоридий – малощетинковые черви (лат. Oligochaeta) и мшанки (Ectoprocta, или Bryozoa), в частности, всем известный трубочник и родственные ему виды. Они заглатывают спору вместе с детритом, а спора под действием пищеварительных соков червя пробуждается и выстреливает из особой полярной капсулы длиннющую стрекательную нить, тем самым прочно заякореваясь в кишечнике. Зародыш выбирается из раскрытых створок споры и внедряется в клетки кишечного эпителия. В дальнейшем его ждут рост, размножение и половой процесс, а потом формирование спор. Однако, эти споры (актиноспоры) особенные. Они нисколечко не похожи на те, что заразили трубочника, за одним только исключением: они также могут выстреливать длинные стрекательные нити. И служат эти нити также для закрепления, только не в кишечнике, а на поверхности тела рыбы. Актиноспоры способны свободно плавать в воде до двух недель. Они отлично чувствуют рыбью слизь и, встретив рыбу, тут же пытаются “загарпунить” будущего своего хозяина. В случае успеха из споры выбирается плазмоид, который проникает через кожный покров и углубляется в ткани рыбы. Он будет пробираться, на ходу размножаясь, к определенному органу (желчному пузырю, мочевому пузырю, почкам, жабрам, мышцам спины, хрящам черепа), где спустя несколько месяцев будут образовываться споры и именно в это время мы обнаружим один или несколько из перечисленных выше симптомов миксоспоридиоза рыб. Симптомы зависят от того, какой орган рыбы окажется пораженным, отсюда их разнообразие.

Жизненный цикл миксоспоридий на примере возбудителя вертежа форелей Myxosoma (Myxobolus) cerebralis. Миксоспоридии существуют в виде двух форм: вегетативной – это плазмодии, которые в виде многоядерных амебоидных тел паразитируют внутри организма хозяина и споровой – это расселительные и инвазионные стадии жизненного цикла. Одна часть жизненного цикла проходит в рыбе, другая – в олигохетах (трубочниках и родственных им червях). Образующиеся в рыбах споры, совершенно не похожи на споры, формирующиеся в червях. Рисунок с сайта ЗИН РАН.
Все поле рисунка занимает актиноспора миксоспоридии Myxobolus pavlovskii, возбудителя заболевания жабр толстолобика, а на врезке показаны миксосопоры этого же вида. Актиноспоры формируются в олигохетах, а миксосопоры в рыбах. Изображения представлены в одинаковом масштабе: scale bars = 50 μm. Эти споры ни формой, ни размерами совершенно не похожи друг на друга, поэтому долгое время ученые считали, что их образуют организмы, относящиеся к двум разным классам Actinosporea и Myxosporea, но все же относили их к одному типу – Myxozoa.

Использованы материалы статьи – The development of Myxobolus pavlovskii (Myxozoa: Myxobolidae) includes an echinactinomyxon-type actinospore.

История изучения жизненного цикла миксосопоридий представляет собой захватывающий детектив. Причем до сих пор некоторые детали остаются неясными, а в учебниках, даже изданных совсем недавно, к итогу проведенного учеными многих стран мира расследования, относятся с большим недоверием.

Миксосопоридии во многом загадочные существа. С одной стороны есть мнение, что сложно найти рыбу не зараженную ими, а с другой – искусственное заражение рыб удается далеко не всегда. Сложно изучать доспоровые формы миксосопоридий, а зародыши в спорах еще сложнее, так как доставать их оттуда неповрежденными пока еще не научились. Спора миксосопорейной части жизненного цикла миксоспоридий (миксосопора) чрезвычайно прочна и устойчива к химическим воздействиям.

В итоге научная литература накопила множество противоречащих друг другу фактов, касающихся цикла развития этих существ. Однако, к настоящему времени большинство исследователей все же пришли к единому мнению: старые представления о том, что жизненный цикл миксоспоридий прямой однохозяинный ошибочны. Однохозяинный цикл прост: зрелые споры выводятся из организма рыбы во внешнюю среду, где и заглатываются другими рыбами и эти последние заражаются, а цикл на этом замыкается. Но на самом деле жизненный цикл миксосопоридий проходит не только в рыбах и он не является прямым и однохозяинным. Решающий вклад в его расшифровку внесли методы молекулярной биологии, позволяющие идентифицировать видовую принадлежность организма на основании анализа нуклеотидных последовательностей в нуклеиновых кислотах. Выяснилось, что определенному виду миксоспоридии соответствует определенная актиноспоридия, а весь жизненный цикл оказался двуххозяинным, причем промежуточным хозяином являются именно рыбы, а не малощетинковые черви. В теле червей осуществляется половой процесс поэтому дефенитивные (конечные) хозяева именно они. В итоге, класс актиноспоридий был упразднен. Вообще-то надо было бы упразднять класс миксососпоридий, ведь это миксоспорейная фаза жизненного цикла протекает в дополнительном хозяине, но классификация миксоспоридий разработана лучше и имеет важное прикладное значение ибо болезни рыб (миксоспоридиозы) волнуют людей куда больше, чем заболевания червей.

Что означает упразднение одного из классов в типе Myxozoa? Да, по сути дела то, что относящиеся к одному биологическому виду организмы, просто представляющие разные фазы жизненного цикла, зоологи долгое время относили к разным классам! Эта ситуация просто фантастическая, и до этого случая зоологи так сильно не ошибались, но вот такая ошибка выявлена и признана, но не всеми – я уже упоминал, что в некоторых современных учебниках по зоологии беспозвоночных упразднение класса актиноспоридий (Actinosporea) решительно отвергается! И для этого есть свои резоны: в настоящее время насчитывают более 1100 видов миксосопоридий, а актиноспоридий только около 180 форм, из которых только 40 описаны как фазы жизненного цикла миксосопоридий. Таким образом, взаимно однозначного соответствия между многими актиноспорейными и миксоспорейными формами не найдено и, более того, большинство миксосопоридий вообще остались без “напарника” из упраздненного класса актиноспоридий. Для этих видов нельзя исключить однохозяинный прямой цикл, тем более, что ряд авторов экспериментально показали возможность существования такого цикла.

Для нас, аквариумистов, такая ситуация не очень приятна. Куда как спокойнее было бы быть уверенными, что жизненный цикл миксосопоридий всегда сложный и без участия олигохет завершиться не может. Тогда, если в аквариуме нет олигохет (трубочника), рыбы не могут заражать друг-друга. Пока же полной уверенности нет, и мы можем только надеяться на это.

Миксоспродий традиционно относили к царству простейших, хотя сомнения в этом закрадывались в умы биологов уже давно. Причины для сомнений таковы: споры у миксоспоридий многоклеточные, да и вегетативные формы по сути тоже: плазмодии многоядерные и внутри у них по типу матрешки образуются особые генеративные клетки, которые дают начало спорам. Таких генеративных клеток в плазмодии может быть очень много – тысячи. Вот чего у миксосопоридий действительно нет, так это стадий эмбрионального развития, которые свойственны истинным многоклеточным, нет у них и отдельных тканей и органов. Но вот были проведены исследования нуклеотидных последовательностей 18S рРНК и 18S рДНК и сравнение их с нуклеотидными последовательностями других крупных таксонов животных, и тут оказалось, что предки миксоспоридий, вне всяких сомнений, были многоклеточными. А тканевую организацию они утратили в связи с паразитическим образом жизни. Известно, что переход к паразитическому образу жизни приводит к упрощению организма, но в данном случае степень упрощения оказалось рекордной – микроспоридии – чемпионы редукции.

Интересно, отметить, что на каждого паразита может найтись свой паразит, который будет паразитировать уже в нём – такое явление называется сверхпаразитизм. Сверхпаразитизм случается, когда первый паразит (тот, который становится объектом паразитирования) представляет собой достаточно обильный и беззащитный пищевой ресурс, освоить который выгодно. Миксоспоридии как раз такой ресурс и представляют: они чрезвычайно широко распространены и сверхпаразиту “несложно” найти себе хозяина. К тому же они ещё и совершенно беззащитны (такова плата за упрощение организации!). Такими сверхпаразитами оказались некоторые виды микроспоридий из рода Nosema, которые паразитируют в миксоспоридиях Ceratomyxa. Вообще-то большинство видов микроспоридий паразитируют в тканях рыб (к примеру Pleistophora hyphessobryconis), где они когда-то очень давно и повстречались с плазмодиями миксосопоридий. Инвазированный плазмодий миксоспоридии растет и копит питательные вещества, но своих спор образовать не может, обитающий в нем сверхпаразит подавляет этот процесс и сполна использует накопленное, чтобы сформировать уже свои собственные споры.

Вот и получилось, что миксоспоридии, предельно упростившись, достигли значительного биологического успеха. Но у любой медали есть две стороны: они сами стали беззащитными и этим не замедлили воспользоваться другие – такова жизнь…

Что ж, с биологией миксоспоридий мы познакомились достаточно подробно. Теперь посмотрим, как вредоносная деятельность этих паразитов проявляет себя в наших аквариумах и прудах, и как можно диагностировать миксоспоридиоз? Об этом написано во второй части рассказа о миксоспоридиях: “Миксоспоридии и миксоспоридиозы аквариумных и прудовых рыб. Часть 2.”

Автор:

обновлено 30 03 2017

Источник

Читайте также:  Управление жизненным циклом alm