Митотический цикл характеристика всех фаз митоза

Совокупность процессов, происходя­щих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся обра­зованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цик­ла: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период (G1) сле­дует непосредственно за делением. В это время синтез ДНК еще не проис­ходит, но накапливаются РНК и бе­лок, необходимые для образования кле­точных структур. Это наиболее дли­тельная фаза; в готовящихся к деле­нию клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток.

Второй период — синтетический (S) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы 6—10 ч.

В следующий, постсинтетический период (G2), ДНК уже не синтезирует­ся, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и бел­ков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится 3—4 ч. Наконец, насту­пает деление ядра клетки — митоз (гр. mitos — нить), или кариокинез (гр. karyon — ядро, kinesis— движе­ние). Термины «митоз» и «кариоки­нез»— синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (n) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2n) содержит 2С ДНК. В пресинтетический период (G1) неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтетиеский период (S) количество ДНК удваива­ется, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетияескому периоду (G2), диплоидный набор хромосом (2n) со­держит уже 4С ДНК. В это время каж­дая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2n) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка со­держит 2n хромосом и 2CДКК.

Три периода митотического цикла (G1, S, G2), во время которых происхо­дит подготовка клетки к делению, объе­диняются под названием интерфазы. В ряде случаев клетки, образовав­шиеся в результате деления, могут начать подготовку к следующему деле­нию. Так происходит в эмбриональных и других быстро размножающихся тка­нях. При этом митотический цикл клетки совпадает со всем периодом ее существования, .т. е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобрета­ют специализацию, начинают диффе­ренцироваться, то пресинтетический пе­риод удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается опре­деленная продолжительность периода G1. В высокоспециализированных клет­ках, таких, как нервные, период G1 продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако некоторые дифференцированные клет­ки (эпителиальная, соединительно­тканная) при определенных условиях из периода G1переходят к следующим периодам митотического цикла. У та­ких клеток жизненный цикл продол­жительнее митотического.

Деление клетки.Деление клет­ки включает два этапа: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цито­кинез.

Митоз — сложное деление ядра клетки, биологическое значение кото­рого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической ин­формацией между ядрами дочерних кле­ток. А в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромо­сом, по количеству и качеству иден­тичный таковому материнской клетки. Хромосомы — основной субстрат на­следственности, они — та единствен­ная структура, для которой доказана самостоятельная способность к реду­пликации. Все другие органоиды клет­ки, способные к редупликации, осу­ществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить посто­янство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клет­ками, что и достигается всем механиз­мом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым (1843—1877), а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833—1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на расти­тельных объектах Э. Страсбургером (1844—1912) и на клетках живот­ных — В. Флеммингом.

В процессе митоза после­довательно протекает четыре фазы: про­фаза, ,метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая пре­дыдущая обусловливает переход к по­следующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализо-ванных нитей. В это время каждая хро­мосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид про­исходит в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы, а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы пре­терпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значитель­но укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. Ядрышки исчеза­ют, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженны­ми в цитоплазму. Одновременно появ­ляется ахроматиновая фигура, кото­рая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити при­крепляются к центромерам хромосом. Образуется веретено деления. Электронно-микроскопические исследования пока­зали, что нити веретена — это трубоч­ки, канальцы. Погруженные в цитоплазму хромосомы направляются к эква­тору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосо­мы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хро­мосом) проводится именно в этой ста­дии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы кото­рых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы име­ют X-образную форму. Изучение хромо­сом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома про­дольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры – происходит расхожде­ние хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочер­ними, хромосомами. Они имеют палоч­кообразную форму, изогнутую в обла­сти первичной перетяжки. Нити верете­на сокращаются, направляются к по­люсам, а за ними начинают расходить­ся к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется бы­стро и всех одновременно. В телофазе дочерние хромосомы до­стигают полюсов. После этого хромосо­мы деспирализуются, теряют ясные очер­тания, вокруг них формируются ядер­ные оболочки. Ядро приобретает строе­ние, сходное с интерфазным материн­ской клетки. Восстанавливается яд­рышко.

Далее происходит цитокинез, т. е. разделение цитоплазмы. В клет­ках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углуб­ляясь, отделяет, наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках расте­ний разделение сестринских клеток начинается во внутренней области материнской клетки. Здесь мелкие пу­зырьки эндоплазматической сети сли­ваются, образуя, в конце концов, кле­точную мембрану. Построение целлю­лозных клеточных оболочек связано с использованием секретов, накапли­вающихся в диктиосомах.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается, например, при размно­жении простейших путем шизогонии. У многоклеточных организ­мов так образуются синцитии, т. е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. Такими являются некото­рые мышечные ткани и тегумент плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна — от нескольких минут до сотен часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологи­ческого состояния организма, внешних факторов (температура, свет, химиче­ские вещества). Изучение влияния этих факторов на различные периоды митотического цикла с целью воздействия на него имеет большое практическое значение.

Амитоз — прямое деление клетки надвое путем перетяжки. При этом делении морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются и равно­мерного распределения их не происхо­дит. Ядро делится на две относительно равные части без образования веретена деления. Равномерного рапределения генетического материала не происходит (из одной клетки образуются 2 неидентичные друг другу). Образовавшиеся клетки делиться митотически не могут. В норме у человека амитоз встречается в клетках специализированных тканей (зародышевые оболочки, фолликулярные клетки яичника), при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций, травм ит.д.), в отживших стареющих клетках и др. При патологии у человека встречается в патологически измененных клетках, не способных в дальнейшем дать полноценные клетки (воспаления, злокачественный рост при опухолях).

Эндомитоз (гр. endon — внут­ри). При эндомитозе после репродук­ции хромосом деления клетки не про­исходит. Это приводит к увеличению числа хромосом иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором, т. е. приводит к возникновению поли­плоидных клеток. Эндомитоз встре­чается в интенсивно функционирую­щих клетках различных тканей, на­пример в клетках печени.

Политения (гр. роlу — много). Политенией называется воспроизведе­ние в хромосомах тонких структур — хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая 1000 и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в некоторых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукры­лых. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме ре­продукции первичных нитей хромосом. Клетки с политенными хромосомами у дрозофилы используются для построе­ния цитологических карт генов в хро­мосомах.

Процесс деления клетки с момента ее активации называется пролиферацией. Иными словами, пролиферация – это размножение клеток, т.е. увеличение числа клеток (в культуре или ткани), происходящее путем митотических делений. Во взрослом организме человека клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Кроме того при старении интенсивность пролиферации клеток снижается (т.е. увеличивается интервал между митозами). Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это, как правило, клетки, находящиеся на терминальной стадии дифференцировки, например, зрелые нейроны, зернистые лейкоциты крови, кардиомиоциты. В этом отношении исключение составляют иммунные В- и Т-клетки памяти, которые, находясь в конечной стадии дифференцировки, при появлении в организме определенного стимула в виде ранее встречавшегося антигена, способны начать пролиферировать. В организме есть постоянно обновляющиеся ткани – различные типы эпителия, кроветворные ткани. В таких тканях существует пул клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие типы клеток (например, клетки крипт кишечника, клетки базального слоя покровного эпителия, кроветворные клетки костного мозга). Также в организме существуют клетки, которые не размножаются в обычных условиях, но вновь приобретают это свойство при определенных условиях, в частности при необходимости регенерации тканей и органов.
Процесс пролиферации клеток жестко регулируется как самой клеткой (регуляция клеточного цикла, прекращение или замедление синтеза аутокринных ростовых факторов и их рецепторов), так и ее микроокружением (отсутствие стимулирующих контактов с соседними клетками и матриксом, прекращение секреции и/или синтеза паракринных ростовых факторов). Нарушение регуляции пролиферации приводит к неограниченному делению клетки, что в свою очередь инициирует развитие онкологического процесса в организме. В опухолях атипичные клетки делятся митотическим способом. В результате деления образуются идентичные измененной клетки. Деление происходит многократно. В итоге опухоль быстро растет.

В результате нарушения пролиферации клеток возникают также различные иммунодефициты, анемии, кератоз и др.

С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрасте 20 лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточ­ных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Старение – свойство самих клеток, запрограммированное в геноме, т.к. наступает после определенного количества делений. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка —15—35, чело­века—40—60, черепахи—72—114 раз.

Определение митоза

Митоз — это тип деления клеток, при котором одна материнская делится, чтобы произвести две новые генетически идентичные дочерние. В контексте клеточного цикла митоз является частью процесса деления, происходящего последовательно, при котором ДНК ядра разделяется на два равных набора хромосом:

• Во время митоза одна клетка делится один раз, чтобы сформировать две одинаковые.
• Главной целью митоза является рост и замена изношенных клеток.
• Если не исправить ошибки, возникшие во время митоза, это вызовет изменения в ДНК, что приведёт к генетическим нарушениям.

В процессе продолжительного развития и роста митоз наполняет организм клетками, а на протяжении всей жизни он заменяет старые изношенные новыми. Для одноклеточных эукариот, каковыми являются дрожжи, митотические деления фактически являются основой размножения, добавляя в популяцию новых особей.

Митоз у животных впервые смог открыть В.Флемминг в 1882 году, а в 1888 году Э. Страсбургер у растений.

Стадии деления клеток

Митоз состоит из четырёх основных стадий. Они имеют чёткую очерёдность:

• профаза;
• метафаза;
• анафаза;
• телофаза.

Здесь часто возникают расхождения, поскольку некоторые учебники перечисляют 5, разбивая профазу на раннюю фазу (интерфазу) и позднюю фазу (называемую прометафазой). Они происходят в строгом последовательном порядке, а также цитокинез, который начинается в анафазе или телофазе. Для того чтобы стало понятно, какими характеристиками обладают фазы, следует рассмотреть кратко сущность каждой из них.

Интерфаза

Почти 80% продолжительности жизни клетки тратится в межфазной стадии митоза. На этом этапе деление нет, но происходит период роста и подготовка к делению. ДНК дублируется во время этой фазы, создавая две копии каждой цепи, называемой хромосомой – молекулой ДНК, которая несёт всю или часть наследственной информации организма.

Можно перечислить стадии, характерные для интерфазы. Они разделены на:

• фазу G1,
• фазу S,
• фазу G2.

Фаза G1 — это период до синтеза ДНК, в течение которого клетка увеличивается в размерах. Во время фаз G1 клетки растут и контролируют свою среду, чтобы определить, следует ли им инициировать ещё один раунд деления.

Профаза

После подготовительной стадии интерфазы профазу считают первой истинной стадией митотического процесса. Во время ранней профазы клетка начинает разрушать одни структуры и создавать другие, готовясь к делению хромосом. Дублированные хромосомы из межфазной стадии конденсируются. Это означает, что они уплотняются и плотно наматываются. Ядерная оболочка разрушается, и на краях делящейся клетки формируется аппарат, известный как митотическое веретено.

Шпиндель состоит из сильных белков, называемых микротрубочками, которые являются частью «скелета» клетки и управляют делением посредством удлинения. Шпиндель постепенно удлиняется во время профазы. Его смысл заключается в организации хромосом и их перемещении во время деления.

К концу профазы ядерная оболочка разрушается, и микротрубочки достигают от каждого полюса до экватора. Кинетохоры, специализированные области в центромерах хромосом, — области ДНК, где сестринские хроматиды наиболее тесно связаны — прикрепляются к типу микротрубочек, называемых волокнами кинетохор. Эти волокна взаимодействуют с полярными волокнами веретена, соединяя кинетохоры с полярными волокнами, что стимулирует миграцию хромосом к ядру. Эту часть процесса иногда называют прометафазой, потому что она происходит непосредственно перед метафазой.

Метафаза

В самом начале метафазной стадии пары конденсированных хромосом выстраиваются вдоль экватора вытянутой клетки. Поскольку они уплотнены, они могут двигаться легче, не запутываясь.

Во время метафазы ядерная мембрана полностью исчезает. В клетках животных две пары центриолей располагаются на противоположных полюсах, а полярные волокна продолжают простираться от полюсов к центру. Хромосомы движутся случайным образом до тех пор, пока они не прикрепятся с обеих сторон их центромер к полярным волокнам.

Хромосомы располагаются на метафазной пластинке под прямым углом к ​​полюсам веретена и удерживаются там равными силами полярных волокон, оказывающих давление на центромеры хромосом. Метафазная пластинка не является физической структурой — это просто термин для плоскости, в которой расположены хромосомы.

Прежде чем перейти к следующей стадии анафазы, происходит проверка, все ли хромосомы находятся на метафазной пластинке, а кинетохоры правильно прикреплены к микротрубочкам. Это называется контрольной точкой шпинделя. Она обеспечивает равномерное распределение пар хромосом, также называемых сестринскими хроматидами, между двумя дочерними на стадии анафазы. Если хромосома неправильно выровнена или прикреплена, деление прекратится до тех пор, пока проблема не будет решена.

В редких случаях она не прекращает деление, и при митозе допускаются ошибки. Это может привести к изменениям ДНК, которые потенциально могут привести к генетическим нарушениям.

Анафаза

Во время анафазы сестринские хроматиды тянутся к противоположным полюсам (концам) вытянутой клетки. Белковый «клей», удерживающий их вместе, разрушается, позволяя им развалиться. Это означает, что дубликаты ДНК клетки оказываются по обе стороны от клетки и готовы полностью разделиться. Каждая сестринская хроматида теперь является собственной «полной» хромосомой. Теперь они называются дочерними хромосомами. На этом этапе микротрубочки становятся короче, что позволяет начать процесс разделения клеток.

Дочерние хромосомы проходят через механизм веретена, чтобы достичь противоположных полюсов. Когда хромосомы приближаются к полюсу, они сначала мигрируют центромерами, а волокна кинетохор сокращаются.

Телофаза

На заключительной стадии телофазы деление практически завершено. Оболочка ядра, которая ранее была разрушена, чтобы позволить микротрубочкам получить доступ и рекрутировать хромосомы к экватору делящейся клетки, превращается в две новые ядерные оболочки вокруг разделённых сестринских хроматид. Телофазу ещё называют обратной профазой, потому что во время профазы происходит спирализация и укорочение хромосом, а во время телофазы – деспирализация

Полярные волокна продолжают удлиняться, и ядра начинают формироваться на противоположных полюсах, создавая ядерные оболочки из оставшихся частей ядерной оболочки родительской клетки, плюс части эндомембранной системы. Митотический веретен распадается на свои строительные блоки, и образуются два новых ядра — по одному на каждый набор хромосом. Во время этого процесса вновь появляются ядерные мембраны и ядрышки, и хроматиновые волокна хромосом раскрываются, возвращаясь к своей прежней нитевидной форме.

После телофазы митоз практически завершён — удвоение произошло. Тем не менее, деление не завершено, пока не произойдёт цитокинез.

Цитокинез

Цитокинез — это деление цитоплазмы, начинающееся до окончания анафазы и заканчивающееся вскоре после телофазной стадии митоза.

Во время цитокинеза кольцо белков, называемых актином и миозином (те же белки, что и в мышцах), сжимает вытянутую клетку в две совершенно новые. Группа нитей из белка под названием актин ответственна за защемление, создавая складку, так называемую борозду расщепления.

Процесс отличается в растениях, потому что они имеют клеточную стенку и слишком жёсткие, чтобы делиться таким образом. В растительных клетках структура, называемая клеточной пластинкой, формируется в их середине, разделяя её на две дочерние с новой стенкой между ними.

В этот момент цитоплазма поровну поделена между двумя новыми клетками, каждая из которых генетически идентична, содержит собственное ядро ​​и полную копию ДНК организма. Теперь они начинают свой собственный путь и могут сами повторять процесс митоза в зависимости от того, кем они становятся.

Таблица по фазам

Последовательная схема

Биологическое значение

Митоз является одним из способов репликации в биологии. У одноклеточных организмов митоз является единственной жизнеспособной формой размножения. У сложных организмов роль митоза заключается в восстановлении повреждённых тканей и помощи организму осуществлять рост. Основными целями митоза являются:

• Бесполое размножение. В одноклеточном организме (амёбе) митоз — это способ размножения.
• Рост. По мере старения растений и животных, большинство из них увеличивается в размерах. Митоз создаёт клетки, необходимые для увеличения массы тела, а также большее их число, чтобы справиться с ростом, например, новые клетки крови. Особенностью является то, что не все клетки человеческого организма подвергаются митозу или другим формам размножения, например, нервные и мышечные.
• Регенерация. Некоторые животные могут регенерировать части тела. Когда организм получает травму, возникает процесс деления, чтобы заменить повреждённые клетки. Этот ремонт особенно важен для кожи и кровеносных сосудов, которые защищают и насыщают кислородом мышцы и органы в организме. Митоз также помогает заменить кровь, потерянную через рану. В некоторых организмах, таких как ящерицы, митоз может заменить целые потерянные конечности, такие как хвосты или ноги.
• Ошибки. Поскольку митоз так важен для восстановления и роста, при появлении ошибок возникают серьёзные проблемы. Одной из основных разновидностей осложнений является рак. Мутации в ДНК могут происходить во время процесса митоза, и если они не пойманы, могут возникнуть раковые клетки. Ошибки также могут возникать во время развития плода, что приводит к хромосомным расстройствам, таким как синдром Дауна и синдром Тёрнера.

Эукариоты и прокариоты

Митоз встречается только в эукариотах. Прокариоты, в которых отсутствует ядро, делятся с помощью другого процесса, называемого бинарным делением. Митоз варьируется между организмами. Например, в организме животных происходит открытый митоз, где ядерная оболочка разрушается до того, как хромосомы отделяются, тогда как грибы подвергаются закрытому митозу, где хромосомы делятся внутри неповреждённого ядра.

Большое количество клеток животных претерпевает изменение формы, известное как округление митотических клеток, чтобы принять почти сферическую морфологию в начале митоза. Большинство клеток человека получаются путём деления митотических клеток. Важные исключения включают гаметы — сперматозоиды и яйцеклетки, которые получаются в процессе мейоза.