Кратковременную свободноплавающую стадию в цикле развития имеют полипы

Жизненный цикл кишечнополостных, чередование поколений

Из современных нам кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется, и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток начинает погружаться внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного – эктодерма будущего полипа.

Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип – основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному.

У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка – планула. На рисунке 149 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине (Соrynе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской сцифистомы и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как это показано на рисунке 150. Затем начиная с верхнего конца от полипа отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы имеем возможность познакомиться с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. Действительно, в жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково, поэтому до открытия явления чередования поколений их считали самостоятельными группами животных.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых.

Именно у представителей хордовых – сальп – известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Сарс описал чередование поколений у двух сцифоидных медуз – аурелии (Aurelia) и цианеи (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений.

Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла – метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы уже ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются более или менее заметные отклонения, зависящие от целого ряда причин.

Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования. Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в особых органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили одно только чувство осязания, позволяющее им ощупью ловить добычу, прикоснувшуюся к расставленным щупальцам.

Другой способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных – они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами.

Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение приобретает она в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы – зонтик, глазки, каналы гастроваскулярной системы – постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы вовсе не образуются.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы – подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа.

Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипо-идного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз – трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981

AOF | 04.01.2019 20:14:23

Источник

К Кишечнополостные являются одним из типов животных, которых известно на сегодняшний день около 11 тысяч видов. Кишечнополостные образуют из своего коллектива 3 класса, каждые из которых имеют свои отличительные особенности.

Общая характеристика и отличительные черты

Известно около 10000 видов кишечнополостных, которые образуют три класса: Гидроидные, Сцифоидные (сцифомедузы) и Коралловые полипы. Среда обитания – морские водоемы(за исключением нескольких пресноводных видов). Образ жизни – Свободноживущие (Свободноживущие или прикрепленные формы).

Двухслойные животные – в онтогенезе у них формируется только два зародышевых листка эктодерма и энтодерма.

Отличительные признаки типа: радиальная симметрия тела, двухслойные, две жизненные формы в цикле развития (полип и медуза), дифференцировка клеток и образование тканей, стрекательные клетки, нервная система диффузного типа, полостное пищеварение в кишечной (гастральной) полости.

Симметрия и размеры кишечнополостных

Кишечнополостные имеют радиальную симметрию – через их тело можно провести несколько плоскостей, каждая из которых делит его на две симметричные части. В зависимости от количества таких возможных плоскостей различают четырех-‘ шести- или восмилучевую симметрии. Радиальная симметрия – результат прикрепленного образа жизни.

Размеры тела колеблются от 1 мм до 2 м и более. Тело взрослой формы, как и у зародыша’ состоит из двух пластов клеток – наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма), который ограничивает кишечную (гастральную) полость. Эта особенность предопределила одно из названий типа – Кишечнополостные. Гастральная полость сообщается с внешней средой ртом, который окружен щупальцами. Между слоями клеток находится неклеточное студневидное вещество – мезоглея (у медуз и гидроидных полипов) или опорная пластинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у восьмилучевых кораллов). Шестилучевые кораллы и Колониальные гидроидные имеют известковый или роговой наружный скелет.

Жизненные формы типа кишечнополостные

Большинство кишечнополостных в своем цикле развития имеют две жизненные формы: полип и медуза.

Полип – прикрепленная форма, имеющая вид вытянутого мешка. Задний конец тела полипа постоянно или временно фиксируется к субстрату. Кишечная полость у полипа простая, неразветвленная.

Схема строения гидры: А – продольный разрез; Б – участок среза на большом увеличении; В – стрекательные клетки; 1 – щупальца; 2 – рот; 3 – подошва; 4 – эктодерма; 5 – энтодерма; 6 – гастральная полость; 7 – почка; 8 – яйцеклетка; 9 – ядро стрекательной клетки; 10 – свернутая и выброшенная стрекательной нить; 11 – стрекательной капсула; 12 – стрекательной клетка; 13 – железистая клетка; 14 – эпителиально-мускульная клетка энтодермы; 15 – нервная клетка; 16 – эпителиально-мускульная клетка эктодерма; 17 – промежуточные клетки.

Прикрепленные формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (морские гидроидные и коралловые полипы). Размножаются полипы как бесполым, так и половым путем.

Медуза – свободноплавающая стадия, имеет форму колокола, зонтика или блюдца, под сводом которого расположен рот, окруженный ротовыми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные, размножаются только половым путем. Кишечная полость сложная, представлена ветвящимися каналами и полостями.

Клетки слоев тела

Клетки слоев тела дифференцированы по выполняемой функции.

Клетка эктодермы

Эпителлиально-мускульные клетки формируют покровы тела, содержат мышечные волокна, расположенные параллельно продольной оси тела. Выполняют покровную и двигательную функцию.

Пигментные клетки обусловливают окраску тела.

Нервные клетки располагаются под эпителиально-мускульными, имеют звездчатую форму и отростки. Их совокупность образует примитивную нервную систему диффузного типа (нервная сеть). На щупальцах у гидроидных и по краю зонтика у медуз нервные клетки образуют скопления – ганглии.

Стрекательные клетки постоянно обновляются за счет промежуточных клеток. Они содержат капсулу с ядовитой жидкостью, внутри капсулы находится стрекательная нить, на поверхности -чувствительный волосок. Стрекательные клетки отличаются строением стрекательной нити и выполняемой функцией: пробивание покровов, опутывание жертвы, удерживание добычи. Наличие стрекательных нитей у всех кишечнополостных определило другое название типа – Стрекающие.

Промежуточные – мелкие, малодифференцированные клетки, расположены между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток, участвуют в размножении и регенерации, так как из них могут образовываться любые клетки тела.

Половые (у гидроидных) – яйцеклетки и сперматозоиды. Развиваются в определенные периоды жизненного цикла из промежуточных клеток и обеспечивают половое размножение.

Клетка энтодермы:

Эпителиально-мускульные пищеварительные клетки имеют 2 – 5 жгутиков, способны образовывать ложноножки 1, их мышечные волокна, располагаются перпендикулярно к продольной оси тела. Функции: выстилают гастральную полость, обеспечивают движение тела и внутриклеточное пищеварение.

Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, которые обеспечивают полостное пищеварение.

Нервные. Промежуточные. Половые (у сцифомедуз).

Движение, раздражение и пищеварение кишечнополостных

Движение происходит благодаря сокращению мышечных элементов эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоев тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы приводит к укорочению тела и щупалец, сокращение поперечных волокон клеток энтодермы вытягивает тело в длину. У прикрепленных форм наиболее подвижны щупальца, одиночные полипы (гидра) передвигаются «кувырканием», для медуз характерен реактивный способ движения.

Раздражимость обусловлена примитивной нервной системой диффузного типа и осуществляется в виде элементарных рефлексов (в ответ на укол иглой все тело гидры сжимается). Прикрепленные формы кишечнополостных не имеют развитых органов чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть органы зрения (глаза) и равновесия (статоцисты).

Пищеварение. Большинство кишечнополостных активно захватывают пищу щупальцами. Для нападения используют стрекательные клетки, которые парализуют и удерживают жертву. Пища через рот попадает в пищеварительную (гастральную) полость, где и происходит ее переваривание. У медуз рот ведет в «желудок», от которого отходят 4 или 8 радиальных каналов, впадающих в кольцевой канал, расположенный по краю зонтика. Выделение непереваренных остатков пищи происходит через рот. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное (за счет эпителиально-мускульных пищеварительных клеток, имеющих жгутики и ложноножки, захватывающие пищевые частицы) и полостное (благодаря ферментам, выделяемым в гастральную полость железистыми клетками).

Значение, размножение, дыхание и регенерация

Дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Регенерация – восстановление утраченных или поврежденных частей тела – возможна благодаря делению и дифференцировке промежуточных клеток.

Размножение. Большинство представителей раздельнополые, некоторые гидроидные – гермафродиты. Характерно чередование бесполого (почкование и стробиляция) и полового размножения. У примитивных гидроидных оплодотворение яйцеклетки происходит на материнском организме. Развитие прямое. У сцифоидных и морских гидроидных половые клетки выделяются в воду, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, планктонная подвижная личинка – планула.

Значение кишечнополостных:

1. кишечнополостные – компонент пищевой сети мирового океана, они активно участвуют в очищении морской воды;
2. коралловые полипы являются основой для формирования уникальных биогеоценозов коралловых рифов, в их «зарослях» поселяются иглокожие, моллюски, черви, рыбы;
3. скелет кораллов образует месторождения извести (строительный материал), их используют для изготовления украшений (красный благородный коралл), рифы затрудняют прохождение судов, образуют атоллы (острова);
4. медузы объект промысла как пищевой продукт («хрустальное мясо» медузы корнерот)’ некоторые из них – ядовитые животные (крестовичок, физалия, цианея и др.).

Пресноводный полип гидра

Размножение гидры: А – гидра с мужскими гонадами; Б – гидра с женскими гонадами; В – почкующаяся гидра.

Пресноводный полип гидра обитает в прибрежных зонах пресных водоемов, длина тела около 1 см. Одиночный прикрепленный полип, медузоидная форма и чередование поколений отсутствует. Тело мешковидное, фиксируется к субстрату подошвой. Рот окружен 5 – 12 щупальцами, которые используются для захвата жертвы (гидра – хищник). Тело состоит из двух слоев клеток (эктодермы и энтодермы) и опорной (базальной) мембраны. Клетки эктодермы: эпителиально-мускульные, пигментные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые и нервные. Нервная система диффузного типа, органы чувств – осязание. Гастральная полость не имеет перегородок и каналов, пищеварение полостное и внутриклеточное. Бесполое размножение (почкование) происходит летом (почка состоит из клеток эктодермы и энтодермы). Половое размножение происходит осенью, при наступлении неблагоприятных условий, в эктодерме формируются половые железы, где образуются гаметы (сперматозоиды со жгутиками и амебоидная яйцеклетка), оплолотворение происходит на теле материнской Гидры. При наступлении зимы материнская особь погибает, а весной из оплодотворенной яйцеклетки развивается молодая гидра, развитие прямое.

Морские кишечнополостные

Гидроидные полипы

Гидроидные полипы (обелия). Характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение (полипы) образует коленки в виде дерева или кустика, прикрепленные к подводным предметам. На ветках колоний нахоцятся отдельные особи (гидранты), они образуются почкованием’ но не отделяются от общего ствола и ветвей. Пищеварительные полости гидрантов объединяются в общий канал, проходящий через весь ствол и ветви колонии. Все особи колонии покрыты защитной оболочкой ( в виде колпачков), которая образуется эктодермой.

Внешнее строение гидроида и сцифомедузы: А – гидроид обелия; Б – медуза корнерот; 1 – гидрант; 2 – почка; 3 – щупальца; 4 – зонтик; 5 – ротовые лопасти.

Полипы размножаются бесполым путем (отделением частей колонии). Половое поколение – гидроидные медузы -образуются путем почкования как части колонии, а в дальнейшем отделяются от нее и некоторое время ведут свободный образ жизни. Гидроидные медузы похожи на сцифоицных, но имеют более мелкие размеры (до 1 см), более просто устроенные пищеварительные каналы (они не разветвлены). Для них характерны адаптации к активному движению: органы чувств (глазки и статоцисты) и парус – складка эктодермы по краю зонтика, способная к сокращению. Размножение у гидроидных медуз половое (гонады располагаются на нижней поверхности зонтика). Осеменение наружное (половые клетки выделяются в воду), развитие с метаморфозом (личинка – планула).

Сцифоидные медузы

Сцифоидные медузы (корнерот, гонионема, цианея). Обитают только в морях. Форма тела в виде зонтика или купола. На вогнутой поверхности зонтика расположен рот, окруженный ротовыми лопастями, по краю зонтика расположены щупальца. Основную массу тела составляет мезоглея (содержит до 98% воды). Кишечная полость представлена системой сообщающихся каналов (4-8 радиальных ветвящихся и 1 кольцевой). На ротовых лопастях и щупальцах имеется множество стрекательные клеток. По краю зонтика расположены скопления нервных клеток в виде краевого нервного кольца и восьми ганглиев. Характерны органы чувств (равновесия – статоцисты, зрения – глаза), расположенные в видоизмененных щупальцах зонтика – роппалиях. Движение осуществляется реактивным способом за счет выталкивания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика.

В жизненном цикле характерно чередование поколений, преобладает половое (медузоидное) поколение, а стадия полипа кратковременная. Медузоидные формы раздельнополые, половые клетки образуются в энтодерме, после оплодотворения образуется зигота, которая превращается в подвижную личинку планулу, из которой формируется полип. Размножение полипа происхолит стробиляцией (упорядоченное поперечное деление полипа на несколько частей), образующиеся эфиры (молодые особи) растут и превращаются в медуз.

Коралловые полипы

Коралловые полипы (актиния, роговой коралл, красный благородный коралл). Обитают в тропической части Мирового океана (при температуре не ниже 20 °С и солености 3,5 %). Имеют крупные размеры. Редко одиночные (актиния), чаще колониальные формы. Рот окружен либо восьмью щупальцами (восьмилучевые кораллы), либо числом щупальцев, кратным шести (шестилучевые кораллы). Кишечная полость разделена перегородками (септы). Мышечные клетки обособляются, образуя сплошной слой. У большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый): наружный, образующийся за счет клеток эктодермы, или внутренний, образующийся в мезоглее. В цикле развития отсутствует медузоидная форма и чередование поколений. Размножение бесполое (почкование) и половое. Раздельнополые, половые клетки образуются в энтодерме, развитие прямое или с метаморфозом (личинка – планула). Колониальные формы являются рифообразователями, образуют береговые рифы, которые со временем могут превращаться в барьерные и кольцевые рифы (атоллы – коралловые острова с лагуной внутри).

Источники информации

1. Биология для абитуриентов. Авторы: Давыдов В.В. , Бутвиловский В.Э. , Рачковская И. В. , Заяц Р.Г.

Источник