Цикл развития маршанции многообразной

Классификация растений, их характеристика и жизненные циклы

Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами, а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.

В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом, имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:

– ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,

– амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.

Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров.

Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии. В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды.

Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке.

Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру, где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом, формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией, и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).

Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани, которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры. В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры. При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.

Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек, которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках, на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.

Рис. 30. Схема жизненного цикла мха маршанция

Рис. 31. Жизненный цикл мха маршанция

Порядок Маршанциевые – Marchantiales

Маршанция (Marchantia polymorpha) – слоевищный печеночник. Она встречается в сыроватых лесах, на глинистой или торфянистой почве, а также по обрывистым берегам рек, по стенкам канав и т. п. Печеночники и, в частности, маршанция, несмотря на их широкое распространение в природе, не играют видной роли в растительном покрове.

Внешнее и внутреннее строение маршанции изучается лучше на живом материале. Зимой можно содержать маршанцию в лаборатории.

Слоевище, срезанное вместе с тонким слоем почвы, помещают в плоские стеклянные чашки на слой влажного песка и, накрыв стеклом, ставят в тепличку, так как при недостаточном или одностороннем освещении растение сильно вытягивается, теряя таким образом свою характерную форму.

Внешнее строение (рис. 50, 1, 2). Маршанция представляет собой стелющуюся, дихотомически ветвящуюся пластинку. На верхней поверхности ее видна несколько углубленная также дихотомически ветвящаяся жилка. На верхушке слоевища в небольшой выемке находится точка роста, за счет деятельности ее клеток происходит нарастание слоевища по обе стороны от выемки. В результате возникают новые ветви. Старые части слоевища постепенно отмирают, становясь бурыми. Когда отмирание доходит до места ветвления, каждая ветвь продолжает расти дальше как самостоятельная особь. Так, в самой примитивной форме происходит вегетативное размножение маршанции.

Рассматривая верхнюю поверхность слоевища в лупу, отметим мелкий сетчатый рисунок, состоящий из сравнительно светлых линий, разграничивающих всю поверхность слоевища на мелкие, слегка выпуклые ромбические или пяти-, шестиугольные участки. В центре каждого участка выделяется блестящее пятно с точкой в центре. Пятна – это устьица, а темные точки в них – устьичные отверстия. Перевернув затем слоевище нижней стороной к окуляру, увидим отходящие от выпуклой жилки многочисленные ризоиды: бесцветные – молодые, буроватые – более старые. Кроме того, мы обнаружим язычковые ризоиды, стелющиеся по нижней поверхности слоевища от середины к краям и к верхушке. Это трубки с открытыми концами и складчатыми утолщениями на внутренней поверхности оболочки. Как капилляры они передают воду к тканям слоевища. Те и другие ризоиды располагаются пуч-ками, которые действуют подобно фитилю, поднимая воду не только внутри ризоидов, но и между ними.

На нижней поверхности слоевища находятся также бесцветные или фиолетовые многочисленные мелкие листовидные выросты, называемые амфигастриями. Функция и морфологическая природа их остается еще не вполне выясненной. Некоторые считают амфигастрии редуцированными листьями, а слоевище печеночника- вторичным видоизменением листостебельного побега.

Внутреннее строение. Сделаем тонкие срезы слоевища маршанции и, изготовив из них микроскопический препарат, рассмотрим его. При малом увеличении видно, что верхняя часть среза зеленая, нижняя же, более мощная, почти бесцветная. От нижнего эпидермиса отходят пучки ризоидов. Бесцветная ткань состоит из крупных клеток, не имеющих признаков специализации/ однако она является проводящей, служа посредником между ризоидами и зеленой ассимиляционной тканью. В то же время в этой ткани откладывается запасный крахмал, что легко обнаружить, обработав препарат иодом. В отдельных клетках находятся крупные темные включения, называемые “масляными телами”.

Верхняя зеленая часть среза состоит из одного ряда широких, но невысоких воздушных камер, внутри которых выделяются ярко-зеленые клетки-ассимиляторы, расположенные вертикальными рядами. Рассмотрим более подробно воздушную камеру при большом увеличении.

Верхнюю ее стенку составляет эпидермис слоевища; короткие боковые стенки, отделяющие полость одной камеры от соседей, состоят из одной или двух (реже трех) угловатых клеток; дно камеры выстлано одним слоем клеток, отделяющих полость камеры от лежащей ниже ее крупноклетной проводящей ткани. Клетки всех стенок камеры, в том числе и эпидермиса, содержат мало хлорофилловых зерен. Клетки же ассимиляторов густо набиты ими. Ряды ассимиляторных клеток начинаются со дна камеры и почти достигают эпидермальной стенки; некоторые ряды дают ответвления в виде боковых клеток. Все клетки ассимиляторов круглые или овальные, слабо связанные друг с другом. При таком соединении почти вся оболочка клеток остается свободной для газообмена. Полость камеры сообщается с воздушной средой через незакрывающееся устьичное отверстие камеры. Таким образом, каждой ромбовидной фигурке на верхней стороне слоевища соответствует воздушная камера с устьицем в центре.

Отыщем в препарате такое место, где разрез прошел через устьичное отверстие. На поперечном разрезе слоевища устьице видно в продольном разрезе, совпадающем с направлением усть-ичного канала. При большом увеличении видно, что устьице состоит из четырех, реже пяти ярусов клеток, образующих вогнутую стенку устьичного канала, похожего на бочонок.

Чтобы получить более полное представление о строении устьица, рассмотрим его в плане.

Для этого длинное лентовидное слоевище маршанции обертывают вокруг указательного пальца левой руки, придерживая концы слоевища большим и средним пальцами. Затем осторожным движением бритвы срезают тонкий лоскуток эпидермиса, из которого и приготовляют препарат в капле воды. По тонким краям среза хорошо видны устьица с поверхности. Каждый ярус устьица представляет собой кольцо из четырех соединенных концами изогнутых клеток (рис. 50, 4).

На каждой клетке нижнего кольца имеется по одной выпуклости, вдающейся в устьичный канал; эти выпуклости препятст-вуют выходу через устьица капельножидкой воды. Замыкающих клеток, регулирующих транспирацию в зависимости от внешних условий, печеночники не имеют.

На примере маршанции мы познакомились с редким среди высших растений типом строения, в котором по внешним и внутренним признакам различают две стороны: верхнюю, или “спинную”, и нижнюю, или “брюшную”. Этот тип строения называется двусторонним (билатеральным), или спинно-брюшным (дорзо-вентраль-ным) в отличие от радиального типа, свойственного листостебель-ным растениям.

Познакомимся с размножением маршанции, образующей выводковые почки (вегетативное размножение) и одноклеточные споры, возникающие в спорогонах. Развитию спорогонов непременно предшествует процесс полового воспроизведения.

Вегетативное размножение. У маршанции имеются специальные органы вегетативного размножения, называемые выводковыми корзиночками. Они развиваются на верхней стороне слоевища и действительно имеют вид крохотных корзиночек или чашечек с зубчатым краем (рис. 50, 5, 6, 7).

Рассматривая в лупу выводковую корзиночку, обратим внимание на ее форму и на находящиеся в ней выводковые почки, вырастающие из эпидермальных клеток дна корзиночки в виде зеленых лепешечек, видимых даже невооруженным глазом. Затем извлечем препаровальной иглой из корзиночки несколько выводковых почек, чтобы рассмотреть их в микроскоп. Каждая выводковая почка имеет на противоположных концах по одной глубокой выемке, где сосредоточены мелкие клетки точки роста. При прорастании выводковая почка может дать начало двум слоевищам, растущим в двух направлениях. На одной из половинок почки на одинаковом расстоянии от выемок можно заметить след прикрепления ее к клетке-ножке, соединяющей растущую почку с тканями материнского слоевища.

Чтобы рассмотреть выводковые почки на разных стадиях их образования внутри корзиночки, связь их с материнским слоевищем, а также тонкие парафизы между растущими почками, сделаем продольный срез через корзиночку и, изготовив препарат, рассмотрим его при малом увеличении.

Клеточная ткань выводковых почек еще мало дифференцирована. Кроме образовательной ткани в двух точках роста, в однообразной хлорофиллоносной паренхиме можно заметить несколько бесцветных клеток, из которых вырастают первые ризоиды.

Силой падающих дождевых капель крупные почки отрываются от соединительных клеток и разносятся потокоми воды. Таким образом на свободных участках почвы развиваются заросли маршанции в виде плотного ковра.

Полезно на живом материале проследить развитие слоевищ из выводковой почки, появление ризоидов, возникновение анатомической дифференцировки в тканях слоевища и т. п. Чтобы иметь такой материал, надо заблаговременно сделать посевы выводковых почек во влажной камере на чистом песке. Лучше сделать два-три посева в разные сроки, чтобы иметь к занятиям разновозрастный материал.

Половой процесс. Маршанция – растение двудомное. Это обнаруживается тогда, когда на слоевищах появляются особые подставки, на которых находятся женские и мужские органы (рис. 50, 1,2).

Подставки закладываются с ранней весны; к концу весны на них развиваются антеридии и архегонии; в начале лета происходит оплодотворение, затем мужские подставки начинают отмирать, а женские сохраняются, так как на них происходит развитие спорогона, которое заканчивается образованием спор и их рассеиванием в конце лета и осенью. В эти фенологические фазы последовательно производят заготовку учебного материала.

Вполне развитая антеридиальная подставка на мужском растении маршанции имеет вид маленького гриба, состоящего из ножки и дисковидной шляпки с городчатым краем и слегка вдавленной поверхностью. Зрелые шляпки зеленые, с фиолетовым оттенком: сравнительно рано (после выхода сперматозоидов) эти шляпки становятся буроватыми, что указывает на начало их отмирания.

Архегониальная подставка имеет короткую ножку, на которой сидит зеленая головка в виде звездочки со свисающими вниз лучами. Затем в течение лета лучи увеличиваются и выпрямляются, как спицы раскрытого зонтика; позже, к концу лета, лучи загибаются вверх, что вызывается развитием под звездочкой, между бахромчатыми обертками, довольно крупных желтых спорогонов. Одновременно ножка женской подставки значительно удлиняется, вынося спорогоны в положение, благоприятное для рассеивания спор ветром.

Приступим теперь к микроскопическому изучению мужских и женских органов маршанции. Отделим от ножки диск мужской подставки и рассмотрим в лупу ее слегка вогнутую верхнюю поверхность. Она покрыта многочисленными мелкими бугорками, на верхушках которых можно заметить по одному маленькому, как точка, отверстию. Зажмем затем диск плашмя в сердцевину бузины и сделаем с него ряд вертикальных срезов. Отобрав наиболее удачные срезы, изготовим препарат, который рассмотрим при малом увеличении. На срезах сразу же бросаются в глаза расположенные в ряд темные овальные тела – антеридии, почти заполняющие полости такой же формы. Размеры этих полостей и находящихся в них антеридиев уменьшаются от средней части среза к краю, где находятся менее зрелые антеридии. Каждая полость, суживаясь в горлышко с фиолетовыми стенками, имеет выход па поверхность диска.

Следует отыскать в препарате такой участок, где разрез прошел вдоль всего выходного канала.

Рассмотрим строение антеридия при большом увеличении (рис. 50, 8, 9). Антеридий сидит на короткой ножке, стенка его состоит из одного слоя сравнительно крупных клеток.

Все внутреннее пространство антеридия заполнено однородной спермагенной тканью, состоящей из очень мелких материнских клеток сперматозоидов. Клетки ее кубической формы плотно прилегают друг к другу, образуя правильные продольные и поперечные ряды.

В созревшем антеридии спермагенные клетки разбухают и разъединяются. Если в это время поверхность диска смочить водой, которая проникает через каналы в антеридиальные полости, то спермагенные клетки всплывают на поверхность диска. Здесь их оболочки окончательно расплываются и из каждой клетки выходят два двужгутиковых сперматозоида.

В природе капли дождя, падающие на диск, разбрызгиваются, увлекая сперматозоиды. Брызги попадают на женские подставки и разносят сперматозоиды.

Перейдем теперь к изучению строения архегониев. Для этого возьмем молодую подставку с лучами, еще прижатыми к короткой ножке (рис. 50, 10). Чтобы извлечь архегонии, у головки обрезают до половины все лучи, затем кладут ее на стекло вверх ножкой и, придерживая одной иглой, другой иглой выделяют (выскабливают) с промежутков между основаниями лучей группы архегониев вместе с покрывальцами и приготовляют препарат. При малом увеличении среди обрывков покрывальца и прочих тканей можно найти целые архегонии, которые нетрудно узнать по их колбообразной форме.

Рассмотрим архегоний при большом увеличении (рис. 50, 11); отыщем расширенную, почти круглую часть, называемую брюшком, и вытянутую, цилиндрическую шейку. Основанием брюшка архегоний прикреплен к подставке; шейка свешивается вниз. Стенка брюшка и шейки состоит из одного слоя одинаковых клеток, сходных с клетками стенки антеридия. Почти вся полость брюшка занята одной крупной клеткой с хорошо видимым ядром. Это и есть яйцеклетка. Канал шейки у не вполне зрелого архегония заполнен четырьмя-пятью вытянутыми канальцевыми клетками; одна из них, ближайшая к яйцеклетке и более крупная, называется брюшной канальцевой клеткой. У созревшего архегония все канальцевые клетки превращаются в слизь, которая, набухая, оказывает давление на концевые клетки шейки и раздвигает их, образуя устье с каплей слизи на нем.

На живом материале в летнее время можно сделать следующее наблюдение. Если ввести в препарат, в котором находятся зрелые архегонии, каплю мутной жидкости, взятой с поверхности мужской подставки, то можно видеть, как сперматозоиды устремляются к шейкам архегониев.

Яйцеклетка, оплодотворенная сперматозоидом, дает зиготу – начальную фазу спорофита.

Расположение архегониев на подставке можно видеть на вертикальном разрезе звездчатой головки; следует обратить внимание, что архегонии в одном ряду неодинаковой зрелости.

Рассмотренное нами растение маршанции с выводковыми почками, с половыми органами, образующими яйцеклетки и сперматозоиды,- все это в целом составляет гаметофит, или половое поколение; развитие гаметофита завершается актом оплодотворения. Зиготой начинается развитие бесполого поколения – спорофита, называемого у мохообразных спорогоном, производящим споры.

Путем повторных делений из зиготы вначале образуется многоклеточное тело, заключенное в разрастающемся брюшке архегония. Вскоре в нем намечаются первые признаки расчленения на шарообразную часть, остающуюся внутри брюшка, и короткую ножку под ней, внедряющуюся в ткань подставки. Для образовавшегося зачатка спорогона брюшко архегония служит защитным покровом. Вскоре стенка брюшка, под давлением растущего спорогона, отрывается от своего основания и остается в дальнейшем на верхушке его в роли так называемого колпачка. В дальнейшем на молодом спорогоне возникает новый защитный покров, вырастающий из ткани в основании архегония.

Для изучения спорогона возьмем женские подставки позднего сбора,