Цикл адф атф биохимия

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН2. Молекулы АТФ “в чистом виде” не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН2.

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН2, полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ.

Два способа синтеза АТФ

В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтрифосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГМФ и ГДФ, ЦДФ, УМФ и УДФ, ТМФ и ТДФ до нуклеозидтрифосфатов.

1. Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН2, образованных в гликолизе и ЦТК, при окислении жирных кислот и аминокислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА) и резервный макроэрг креатинфосфат. Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Классификация макроэргов

Макроэргические соединения классифицируются по типу связи, несущей дополнительную энергию:

1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).

2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты c HS-КоА.

3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.

4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.

5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе.

Источник

Материал из Википедии – свободной энциклопедии

Перейти к навигации Перейти к поиску

Аденозинтрифосфат

Сокращения	АТФ (англ. ATP)
Хим. формула	C10H16N5O13P3
Молярная масса	507,18 г/моль
Температура
• разложения	144 °C[1]
Растворимость
• в воде	растворимость в воде (20 °C) – 5 г/100 мл
Рег. номер CAS	56-65-5
PubChem	5957
Рег. номер EINECS	200-283-2
SMILES	Nc1ncnc2c1ncn2C3OC(OP(=O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)O)C(O)C3O
InChI	InChI=1S/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1 ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N
ChEBI	15422
ChemSpider	5742
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Медиафайлы на Викискладе

3D-молекула аденозинтрифосфорной кислоты (GIF)

Аденозинтрифосфа́т или Аденозинтрифосфорная кислота (сокр. АТФ, англ. АТР) – нуклеозидтрифосфат, имеющий большое значение в обмене энергии и веществ в организмах. АТФ – универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах, в частности для образования ферментов. Открытие вещества произошло в 1929 году группой учёных Гарвардской медицинской школы – Карлом Ломаном, Сайрусом Фиске и Йеллапрагадой Суббарао[2], а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке[3].

Химические свойства[править | править код]

Структура аденозинтрифосфорной кислоты

Систематическое наименование АТФ:

9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат.

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание – аденин – соединяется β-N-гликозидной связью с 1′-углеродом рибозы. К 5′-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия АТФ + H2O → АМФ + H4P2O7 + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.

Роль в организме[править | править код]

Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата – вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).

Пути синтеза[править | править код]

В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O.

Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:

субстратное фосфорилирование,
окислительное фосфорилирование,
фотофосфорилирование в процессе фотосинтеза у растений.

В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

См. также[править | править код]

Фосфорилирование
Гликолиз
Цикл Кребса

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed (неопр.). – Wiley: Hoboken, NJ., 2004. – ISBN 978-0-471-19350-0.
Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed (неопр.). – New York: WH Freeman, 2004. – ISBN 9780716743668.

Источник

Практическое занятие № 15.

Задание к занятию № 15.

Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.

Актуальность темы.

Биологическое окисление – совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жиров и аминокислот расщепляются, в конечном счете, до углекислоты и воды, а освобождающаяся энергия запасается клеткой в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и затем используется в жизнедеятельности организма (биосинтез молекул, процесс деления клеток, сокращение мышц, активный транспорт, продукция тепла и др.). Врач должен знать о существовании гипоэнергетических состояний, при которых снижается синтез АТФ. При этом страдают все процессы жизнедеятельности, которые протекают с использованием энергии, запасенной в виде макроэргических связей АТФ. Наиболее распространенная причина гипоэнергетических состояний – гипоксия тканей, связанная со снижением концентрации кислорода в воздухе, нарушением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем, анемиями различного происхождения. Кроме того, причиной гипоэнергетических состояний могут быть гиповитаминозы, связанные с нарушением структурного и функционального состояния ферментных систем, участвующих в процессе биологического окисления, а также голодание, которое приводит к отсутствию субстратов тканевого дыхания. Кроме того, в процессе биологического окисления образуются активные формы кислорода, запускающие процессы перекисного окисления липидов биологических мембран. Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее действие – антиоксиданты).

Учебные и воспитательные цели:

– Общая цель занятия: привить знания о протекании биологического окисления, в результате которого образуется до 70-8- % энергии в виде АТФ, а также об образовании активных форм кислорода и их повреждающего действия на организм.

– Частные цели: уметь определять пероксидазу в хрене, картофеле; активность сукцинатдегидрогеназы мышц.

1. Входной контроль знаний:

1.1. Тесты.

1.2. Устный опрос.

2. Основные вопросы темы:

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.

2.2. Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

2.3. Этапы обмена веществ. Биологическое окисление (тканевое дыхание). Особенности биологического окисления.

2.4. Первичные акцепторы протонов водорода и электронов.

2.5. Организация дыхательной цепи. Переносчики в дыхательной цепи (ЦПЭ).

2.6. Окислительное фосфорилирование АДФ. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. Коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).

2.7. Дыхательный контроль. Разобщение дыхания (окисления) и фосфорилирования (свободное окисление).

2.8. Образование токсичных форм кислорода в ЦПЭ и обезвреживание перекиси водорода ферментом пероксидазой.

Лабораторно-практические работы.

3.1. Методика определения пероксидазы в хрене.

3.2. Методика определения пероксидазы в картофеле.

3.3. Определение активности сукцинатдегидрогеназы мышц и конкурентное торможение её активности.

Выходной контроль.

4.1. Тесты.

4.2. Ситуационные задачи.

5. Литература:

5.1. Материалы лекций.

5.2. Николаев А.Я. Биологическая химия.-М.: Высшая школа, 1989., С 199-212, 223-228.

5.3. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. – М.: Медицина, 1990.С.224-225.

5.4. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к практическим занятиям по биохимии.- М.: Медицина, 1983, раб. 38.

2. Основные вопросы темы.

2.1. Понятие об обмене веществ. Анаболические и катаболические процессы и их взаимосвязь.

Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой.

Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ.

Обмен веществ (метаболизм)-совокупность всех реакций в организме.

Промежуточный обмен (внутриклеточный метаболизм) – включает 2 типа реакций: катаболизм и анаболизм.

Катаболизм – процесс расщепления органических веществ до конечных продуктов (СО2 , Н2О и мочевины). В этот процесс включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.

Процессы катаболизма в клетках организма сопровождаются потреблением кислорода, который необходим для реакций окисления. В результате реакций катаболизма происходит выделение энергии (экзергонические реакции), которая необходима организму для его жизнедеятельности.

Анаболизм – синтез сложных веществ из простых. В анаболических процессах используется энергия, освобождающаяся при катаболизме (эндергонические реакции).

Источниками энергии для организма являются белки, жиры и углеводы. Энергия, заключенная в химических связях этих соединений, в процессе фотосинтеза трансформировалась из солнечной энергии.

Макроэргические соединения. АТФ – универсальный аккумулятор и источник энергии в организме. Цикл АТФ-АДФ. Энергетический заряд клетки.

АТФ-является макроэргическим соединением, содержащим макроэргические связи; при гидролизе концевой фосфатной связи выделяется около 20 кдж/моль энергии.

К макроэргическим соединениям относятся ГТФ, ЦТФ, УТФ, креатинфосфат, карбамоилфосфат и др. Они используются в организме для синтеза АТФ. Например, ГТФ + АДФ à ГДФ + АТФ

Этот процесс называется субстратное фосфорилирование – экзоргонические реакции. В свою очередь все эти макроэргические соединения образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, энергия АТФ используется для совершения различных видов работ в организме:

– механической (мышечное сокращение);

– электрической (проведение нервного импульса);

– химической (синтез веществ);

-осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) – эндергонические реакции.

Таким образом, АТФ- главный, непосредственно используемый донор энергии в организме. АТФ занимает центральное место между эндергоническими и экзергоническими реакциями.

В организме человека образуется количество АТФ, равное массе тела и за каждые 24 часа вся эта энергия разрушается. 1 молекула АТФ «живет» в клетке около минуты.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счет энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная «энергетическая валюта».

Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен

[АТФ] + ½[АДФ]

[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]

Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).

По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0, автоматически начинается синтез АТФ.

Источник

В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами

разные фосфорилированные соединения обладают разным запасом свободной энергии. К группе высокоэнергетических фосфатов, помимо АТФ, относят енолфосфаты, ангидриды и фосфогуанидины. Соединения, расположенные в нижней части таблицы, составляют группу низкоэнергетических фосфатов. Центральное место среди этих соединений занимает АТФ’ (рис. 6-2).

АТФ – молекула, богатая энергией, поскольку она содержит две фосфоаншдридные связи (β, γ). При гидролизе концевой фосфоангидридной связи АТФ превращается в АДФ и ортофосфат Рi При этом изменение свободной энергии составляет -7,3 ккал/моль. При условиях, существующих в клетке в норме (рН 7,0, температура 37 °С), фактическое значение ΔG0′ для процесса гидролиза составляет около -12 ккал/моль. Величина свободной энергии гидролиза АТФ делает возможным его образование из АДФ за счёт переноса фосфатного остатка от таких высокоэнергетических фосфатов, как, например, фосфоенолпируват

Рис. 6-2. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). В молекуле АТФ две высокоэнергетические (макроэргические) связи β и γ, они обозначены на рисунке знаком ~ (тильда).

или 1,3-бисфосфоглицерат; в свою очередь, АТФ может участвовать в таких эндергонических реакциях, как фосфорилирование глюкозы или глицерина. АТФ выступает в роли донора энергии в эндергонических реакциях многих анаболических процессов. Некоторые биосинтетические реакции в организме могут протекать при участии других нуклеозидтрифосфатов, аналогов АТФ; к ним относят гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ) и цитидинтрифосфат (ЦТФ). Все эти нуклеотиды, в свою очередь, образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, за счёт свободной энергии АТФ совершаются различные виды работы, лежащие в основе жизнедеятельности организма, например, такие как мышечное сокращение или активный транспорт веществ.

Таким образом, АТФ – главный, непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после её образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 ч.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии окисления органических соединений (рис. 6-3). Цикл АТФ-АДФ – основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ – универсальная “энергетическая валюта”.

Билет 38

Ацетил-КоА, образующийся при окислении пирувата, жирных кислот и аминокислот, включается в цикл Кребса.

1. На первой стадии происходит синтез лимонной кислоты, или цитрата, при участии фермента цитратсинтазы.

Углерод метилъной группы ацетила взаимодействует с атомом углерода оксалоацетата (помечен звездочкой). Промежуточным соединением является, как считают, цитрил-КоА, который гидролизуется с образованием свободного цитрата. Гидролиз богатой энергией тиоэфирной связи сдвигает равновесие реакции в сторону образования цитрата и делает реакцию практически необратимой (Дб=- 37,5 кДж/моль) в физиологических условиях. Потери энергии в ходе гидролиза цитрил-КоА обеспечивают включение ацетильного фрагмента в цикл Кребса с образованием цитрата.

2. Второй фермент цикла Кребса – аконитатгидратаза – катализирует обратимые превращения трех трикарбоновых кислот – цитрата, цис-аконитата и изоцитрата:

Равновесие в системе устанавливается при соотношении трех субстратов, указанном в уравнении реакции. Аконитатгидратаза катализирует присоединение протона и гидроксила воды в транс-положении по месту двойной связи цис-аконитата. При этом образуется либо цитрат, либо изоцитрат. Особенностью этого фермента является необходимость для реакции ионов Fea+, образующих металлосубстратный комплекс. Чтобы сместить равновесие аконитазной реакции в ту или другую сторону, надо расходовать изоцитрат или цитрат.

3. Ферментов, расщепляющих цитрат внутри митохондрий, нет, а превращение изоцитрата катализируется третьим ферментом цикла Кребса – изоцитратдегидрогеназой. Как всякая дегидрогеназа, этот фермент имеет кофермент – акцептор водорода, отщепляемый от субстрата. Истинная изоцитратдегидрогеназа цикла Кребса – НАД-зависимый фермент, который содержится только в матриксе митохондрий и катализирует дегидрирование изоцитрата по уравнению

Одновременно идет декарбоксилирование промежуточного продукта реакции (оксалосукцинат) на поверхности фррмента.

Другая, НАДФ-зависимая, изоцитратдегидрогеназа находится в основном в цитоплазме клетки (~80%), и лишь небольшие количества ее присутствуют в митохондриях. Эта дегидрогеназа участвует в реакциях синтеза.

Реакция, катализируемая изоцитратдегидрогеназой, требует присутствия ионов Мn2+ или Mg + н является практически необратимой (ДО = = -20,8 кДж/моль). Потери в энергии при декарбоксилировании обеспечивают непрерывность-утилизации изоцитрата, что в свою очередь способствует смещению равновесия аконитатгидратазной реакции в сторону образования изоцитрата из цис-акоНитата.

4. 2-Оксоглутарат превращается полиферментным 2-оксоглутаратдегидрогенаэным комплексом, который по действию сходен с пируватдегидрогеназным комплексом. Сходство в их механизме действия не случайно, так как оба ферментных комплекса катализируют окисление а-кетокислот, 2-Оксоглутаратдегидрогеназный комплекс (четвертый фермент цикла Кребса) окисляет 2-оксоглутарат по уравнению:

Акцептором фосфорила в этой реакции является ГДФ, поэтому энергия сначала аккумулируется в фосфатных связях ГТФ. Затем с помощью фермента нуклеозиддифосфаткиназы, связанного с внутренней мембраной митохондрий, происходит перенос фосфорила с ГТФ на АДф с образованием АТФ:

6. Сукцинат подвергается превращению с участием сукцинатдегидрогеназы. Особенностью этого фермента является то, что акцепторами электронов и протонов, отщепляемых от сукцината, служат ФАД и железосеропро-теид, содержащий негеминовое железо (FeS). Железосеропротеиды связаны с субъединицами сукцинатдегидрогеназы. Кроме того, это единственный фермент цикла Кребса, прочно связанный с внутренней мембраной митохондрий. Он как бы «утоплен» своей гидрофобной частью в липидную часть мембраны, а активный центр фермента обращен в матрикс, где в растворенном виде находится сукцинат. При дегидрировании сукцнната электроны переходят через негеминовое железо железосеропротенда к ФАДу, который является конечным акцептором электронов и протонов в этой реакции:

Сукцниатдегидрогеназа катализирует отщепление от сукцината атомов водорода, находящихся в транс-положении. Поэтому образуется транс-форма дикарбоновой кислоты – фумарат, а не цис-форма – малеат. Сукцинат-дегидрогеназная реакция обратима.

7. На следующем этапе происходит стереоспецифнческое присоединение протона и гидроксила воды к фумарату, катализируемое фумаратгидратазой, по уравнению

Следовательно, этот фермент цикла Кребса обладает стереохимнческой субстратной специфичностью.

8. Завершающей стадией цикла Кребса является регенерация оксало-ацетата. Это происходит путем окисления палата, катализируемого малат-дегидрогеназой.

Малатдегидрогеназа цикла Кребса- НАД зависимый фермент и имеет несколько изоферментов.

Реакция, катализируемая этим ферментом, обратима и описывается уравнением:

Существует и НАДФ-зависимая малатдегидрогеназа, но она сосредоточена преимущественно вне “митохондрий (в цитозоле). Этот фермент одновременно с дегидрированием катализирует и декарбоксилирование субстрата:

Сравнив эти два фермента, можно видеть, что НАДФ-зависимый фермент не имеет отношения к циклу Кребса, так как под действием этого фермента нe происходит регенерации оксалоацетата, необходимого для замыкания цикла. НАДФ-малатдегидрогеназа необходима как генератор НАДФ-Н2 для синтетических процессов или как фермент, способствующий восполнению малата, расходующегося в других реакциях.

Общая последовательность реакций цикла Кребса представлена на рис. 34. Хотя цикл Кребса изображают в виде замкнутого ферментативного процесса, следует обратить внимание на одну его особенность: обратимость ферментативных реакций на участке от сукцнната до оксалоацетата. Поэтому в митохондриях эта ветвь может работать в обратном направлении, т. е. оксалоацетат может превращаться в метаболиты цикла Кребса вплоть до сукцнната. Такая возможность представляется, когда нарабатывается оксалоацетат из других субстратов с помощью вспомогательных реакций.

Дополнительное образование: молекул оксалоацетата необходимо в ситуациях, при которых в ходе распада веществ образуется много ацетил-КоА (например, при интенсивном окислении жирных кислот, пируваТа, некоторых аминокислот). Если количество оксалоацетата недостаточно для синтеза из него и ацетил-КоА цитрата, то цикл Кребса не успевает перерабатывать ацетильные остатки, и они используются в других ферментативных процессах.

Суммарное уравнение превращения ацетил-КоА ферментами цикла Кребса имеет вид

Круговорот веществ а цикле Кребса организован столь целесообразно, что ферменты цикла по ходу его используют молекулы воды, имеющейся в изобилии, для производства водорода. Источником избыточных пяти атомов водорода являются две молекулы воды, присоединяющиеся к субстратам на стадиях превращения цитрнл-КоА в цитрат и фумарата в малат, а также неорганический фосфат, участвующий в реакции субстратного фосфор ил и-ровання – образовании сукцнната из сукцинил-КоА. Поскольку молекулы воды служат источником водорода, можно сказать, что вода выполняет энергетическую роль в животных клетках.

Источник