Что является гаметофитом в жизненном цикле улотрикса

Слоевище улотриксовых построено по типу однорядной неразветвленной нити. Оно слагается клетками, подобными друг другу по строению и функции (табл. 30, 2). Потенциально все клетки способны делиться и участвовать в росте растения, точно так же все клетки могут образовывать споры и гаметы. Отличается от остальных лишь клетка в основании нити: с ее помощью осуществляется прикрепление слоевища к субстрату (у прикрепленных форм). Клетки улотриксовых обладают значительной автономностью. С этим свойством связана способность к регенерации и вегетативному размножению – отдельные клетки или участки нитей легко отрываются от нитей и переходят к самостоятельному росту.

Порядок включает более 16 родов. Несмотря на то что все их представители построены как простая однорядная нить, в их организации можно обнаружить важные различия, на основании которых весь порядок делят на три группы. У водорослей первой группы нить представляет собой ряд клеток, рыхлорасположенных в толстом слизистом чехле. Таковы, например, водоросли рода геминелла (Geminella, рис. 216, 1). Интересно, что все улотриксовые с подобным строением – планктонные организмы.

Ко второй группе относятся те нитчатые водоросли, которые вегетируют как одиночные клетки или как короткие цепочки из 2-4 клеток, очень неплотно соединенных друг с другом. Нити у них образуются редко и на короткое время. Примером подобного строения может служить род стихококкус (Stichococcus, рис. 216, 2). Водоросли, входящие в эту группу, ведут наземный образ жизни.

Центральной группой порядка является третья группа, включающая водоросли, построенные как типичная многоклеточная нить, в которой клетки плотно соединены друг с другом без помощи слизистого футляра. Водоросли, относящиеся к этой группе, в подавляющем большинстве прикрепленные организмы, по крайней мере в молодом состоянии. Их нити – более постоянные образования, они уже не таклегко распадаются, и в них можно различить базальную и верхушечную части. Сюда относится несколько родов, в том числе и центральный род порядка – улотрикс (Ulothrix).

Виды улотрикса (в настоящее время их известно более 25) обитают преимущественно в пресных водоемах и лишь очень немногие заходят в солоноватые и морские воды. Эти водоросли могут поселяться и на влажных поверхностях, периодически смачиваемых брызгами прибоя или водопадов.

Один из самых широко распространенных и хорошо изученных видов – улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata).

Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые в начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или слегка бочонковидные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут становиться слоистыми. Клетки улотрикса, так же как клетки всех водорослей этого порядка, содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его (рис. 216, 3).

Вегетативное размножение улотрикса осуществляется фрагментацией: нити распадаются на короткие сегменты и каждый сегмент развивается в новую нить. Однако этим способом улотрикс размножается не так часто, как другие водоросли порядка, имеющие рыхлое строение нитей.

Для бесполого размножения служат зооспоры, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. Развитие зооспор, так же как и гамет, начинается на вершине нити и постепенно захватывает нижележащие клетки.

Зооспоры – яйцевидные клетки с четырьмя жгутиками на переднем конце. Они содержат стигму, несколько сократительных вакуолей и пристенный хлоропласт. У улотрикса опоясанного имеются два типа зооспор – макрозооспоры и микрозооспоры. Крупные макрозооспоры обладают широкояйцевидной формой, часто с заостренным задним концом, и стигмой, расположенной на переднем конце (рис. 216, 4). Микрозооспоры отличаются более мелкими размерами, округлым задним концом и расположением стигмы в середине споры (рис. 216, 5). Природа микрозооспор остается пока не совсем ясной. По-видимому, они представляют собой переходный тип между макрозооспорами и гаметами.

Выходят зооспоры через отверстия в боковой стенке клетки. Они заключены в общую слизистую оболочку, которая через несколько секунд после выхода разрывается. Через короткое время зооспоры оседают передним концом на субстрат, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают. Прорастая, зооспора вытягивается вертикально и дифференцируется на две части. Нижняя часть, лишенная хлоропласта, развивается в клетку прикрепления; верхняя – делится с образованием вегетативных клеток (рис. 216, 6). У улотрикса опоясанного, однако, зооспоры оседают задним концом и начинают расти вбок, а не вертикально.

Довольно часто зооспоры не покидают спорангий, а выделяют тонкую оболочку и превращаются в апланоспоры. Последние освобождаются в результате разрушения нити, но иногда они могут начать прорастать, находясь в спорангии.

При половом размножении в нитях точно таким же способом, как зооспоры, образуются гаметы. Как правило, они развиваются в тех же нитях, что и зооспоры, или в подобных им. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий. В отличие от зооспор, гаметы несут два жгутика. Половой процесс изогамный. Слияние происходит между гаметами одной и той же или разных нитей. Зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Он впадает в период покоя, в течение которого происходит накопление запасных веществ. Форма спорофита разнообразна, обычно он сферический с гладкой оболочкой, у некоторых морских видов становится яйцевидным и сидит на слизистой ножке (рис. 216, 7).

После короткого или длительного периода покоя зигота начинает прорастать. Первое деление ядра в ней редукционное. Протопласт зиготы делится на 4-16 частей, каждая из которых развивается в зооспору или апланоспору. Таким образом, для пресноводных видов улотрикса характерна гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. У морских видов, например у улотрикса повислого (U. flacca), зигота теряет свое значение покоящейся стадии и может прорастать непосредственно в нить, на которой образуются зооспоры; цикл развития таким образом становится изоморфным.

Близкое к улотриксовым положение занимает водоросль микроспора (Microspora). Около 20 видов микроспоры широко распространены в пресных водах земного шара. Неразветвленные нити этой водоросли состоят из цилиндрических клеток с тонкой или утолщенной оболочкой (рис. 217, 1). Интересной особенностью микроспоры является строение ее клеточных стенок. Они состоят из двух половинок – верхней и нижней (рис. 217, 2), которые удерживаются вместе тонким целлюлозным слоем. Если нить специально обработать, оболочки распадаются на участки, имеющие форму буквы «н». Каждый такой участок состоит из поперечной перегородки и половинок боковых стенок двух соседних клеток (рис. 217, 3). Пристенный хлоропласт микроспоры, в отличие от хлоропласта улотрикса, выстилает все стенки клетки и часто имеет вид сетчатой пластинки (рис. 217, 1); у некоторых видов он состоит из узких лент, соединенных между собой. Пиреноиды отсутствуют.

Размножается микроспора бесполым способом двух- или четырехжгутиковыми зооспорами или апланоспорами. Половое размножение пока неизвестно.

Систематическое положение микроспоры неясно. Особенности строения оболочек и хлоропласта заставляют одних ученых рассматривать этот род как самостоятельный порядок; другие отводят ему место семейства в порядке Ulоthrichales; наконец, третьи считают, что это всего лишь род в семействе улотриксовых.

Вообще зеленые нитчатки изучены еще недостаточно, и, для того чтобы ответить на вопрос, насколько естественна их современная система, потребуются новые исследования. Порядок же улотриксовых заслуживает особого внимания как важная в эволюционном отношении группа, давшая начало многим многоклеточным зеленым водорослям.

Жизнь растений: в 6-ти томах. – М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

Источник

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?

Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен для понимания того, как «обустроилась» жизнь вообще.

К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе без ответа.

Есть ли чередование поколений у растений

Да, для водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные), существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно, называются «чередованием поколений».

Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и гаметофит. Почему они так называются?

Спорофитом («споро» и «фит» – или «растение, образующее споры») называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием бесполых структур – спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.

Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) – претерпевают мейотическое или редукционное деление, становятся гаплоидными (n). Поэтому, все клетки той структуры растения, которые сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.

Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.

Гаметофитом («гамето» и «фит» – или «растение, образующее гаметы») называют: 1) ту часть жизненного цикла растения, которая завершается образованием половых структур – гамет; 2) все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.

И здесь нам снова следует обратить внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите – гаметы? Поскольку все клетки гаметофита формируются из гаплоидных спор, значит они образуются митозами, то и специальные половые клетки – гаметы на нем тоже образуются митозами – они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).

Таким образом, у растений не только гаметы (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки – споры, тоже являются гаплоидными.

Почему же тогда споры – это бесполые клетки, а гаметы – половые клетки

Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе, прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.

Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.

Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор), из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм. Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота. Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).

Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.

Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)

Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к споровым растениям ) и всех семенных растений основным поколением является спорофит.

Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом.При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n). При неблагоприятных условиях улотрикс (n) размножается половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n). После копуляции (слияния) гамет образуется четырехжгутиковая зигота (2n).

Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.

После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n), или зооспоры (n), что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор) снова формируются взрослые растения улотрикса – спорогаметофиты.

У мха кукушкин лен,

взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити – протонемы (предростка) – (n).

Кукушкин лен – раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите формируются коробочки со спорами (2n).

Коробочка на ножке – это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них образуется зеленая нить – протонема (п).

Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.

А у папоротников и всех семенных растений их основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит

На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия, разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.

На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов стадия гаметофита (n) является преобладающей. У папоротников гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных и покрытосеменных вообще редуцирован до микроскопических размеров.

Казалось бы, поскольку папоротники как и мхи споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.

Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи – тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).

Есть ли чередование поколений у животных

Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей царства растений, то в царстве животных это скорее исключение, чем правило.

Из курса школьной программы по биологии надо помнить, что чередование поколений есть у некоторых паразитических простейших (например, у малярийного плазмодия – тип споровики), многих кишечнополостных, паразитических червей (тип плоские черви) и некоторых насекомых.

Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных – это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.

У медуз, например, сама плавающая взрослая колоколообразная «медузина»-5 (2n), способная образовывать путем мейозов гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) – это и есть половое поколение.

А у растений то, помните, взрослое растение – спорофит, хотя и тоже 2n, но представляет собой бесполое поколение).

Половые клетки (n) после оплодотворения образуют зиготу-6 снова (2n), развивающуюся в личинку – плавающую планулу-7.

Планула оседает на дно и из нее образуется новый организм, совершенно не похожий на медузу – сидячий полип-1,2 (тоже как и планула и медуза 2n).

Этот сидячий полип и есть бесполое поколение в цикле развития медузы, поскольку взрослея от него «отшнуровываются» поперечным делением-3 (бесполое размножение) молодые медузинки-4, уходящие в свободное плавание и превращающиеся со временем во взрослых медуз.

Основной и промежуточный хозяин

В цикле чередования поколений паразитарных животных (то есть живущих внутри других организмов) смена их жизненных фаз сопровождается сменой хозяев.

Например, у печеночного сосальщика, то животное, в котором происходит обычное половое размножение паразита, называется основным хозяином (человек, парнокопытные). А животное, в котором осуществляется партеногенетическое размножение паразита называется промежуточным хозяином (моллюск – малый прудовик).

В заключение хочется еще раз подчеркнуть

* у животных организмов, для которых характерно развитие с чередованием поколений, оба поколения и половое, и бесполое состоят из клеток с двойным набором хромосом (2n);

* у высших же растений (кроме мхов) их взрослая вегетирующая форма, являющаяся спорофитом – бесполым поколением, тоже содержит в своих клетках двойной набор хромосом (2n), а гаметофит – половое поколение – всегда гаплоиден (n).

Согласен, что всё это не очень просто запомнить, так как в учебниках по биологии нет четкого разграничения в одном месте (буквально на одной странице) отличий в понятии «чередование поколений» у растительных и животных организмов. Но разобраться с этими понятиями обязательно следует и для успешной подготовки к экзаменам по биологии, и для того, чтобы иметь вообще более правильное представление о приспособленности живых «конструкциях» к жизни на Земле.

Недавно в комментариях прозвучал вопрос от Александра:

«В чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих организмов?»

Ответ на этот интересный вопрос посчитал уместным разместить в конце этой статьи.

Известно, что чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами – делением, почкованием, вегетативно. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Так произошло исторически, что эволюция размножения шла от бесполого размножения, свойственного одноклеточным, к половому размножению. От организмов с гаплоидным числом хромосом в клетках – к организмам с диплоидным набором хромосом.

Согласитесь, что диплоидность – это возможность обладать более разнообразной генетической информацией. Помимо мутационной изменчивости обладать возможностями комбинативной изменчивости, а значит и возможностью иметь эволюционные преимущества.

Примитивные формы, размножаются только бесполым путем, а у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым (в основном в царстве растений). В процессе эволюции в цикле развития организмов закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

***************************************

У кого есть вопросы по статье к репетитору ЕГЭ по биологии по Скайпу, замечания, пожелания – прошу в комментарии.

У меня на блоге вы можете приобрести ответы на все тесты ОБЗ ФИПИ за все годы проведения экзаменов по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).

А. Общая биология | бесполое размножениегаметофитживые организмымейозМитозмхипапоротникиполипыполипы бесполое поколениеполовое поколениеполовое размножениерепетитор биологии по Скайпурепетитор ЕГЭ по биологиисеменные растенияспоровые растенияспорофитчередование поколений |

Источник