Чем обусловлена смена нескольких хозяев в жизненном цикле паразитов
Жизненный цикл – это совокупность всех стадий развития «от яйца до яйца», а при отсутствии яйца от любой стадии до ближайшей такой же. Основными биологическими моментами жизни всякого организма являются приспособления, обеспечивающие сохранение особи и вида.
У паразитов (в отличие от свободно живущих животных) питание осуществляется бесперебойно, в связи с этим увеличивается репродуктивная деятельность организма. Усиленное размножение паразита в связи с пространственной и временной ограниченностью места его обитания приводит к быстрому перенаселению этого места и связанной с этим необходимости расселения вида для его сохранения.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом.
Формы циклов
Выяснив, что паразиты – это организмы, которые для своего развития используют иные живые существа, важно понять, какие варианты жизненного развития существуют. Согласно классификации, выделяется простой и сложный цикл. Первый протекает без смены хозяина. Примерами может послужить развитие аскариды, амебы, власоглава и так далее. Сложная группа включает в себя сразу нескольких хозяев. Это могут быть позвоночные животные, рыбы, моллюски и так далее. Примером служат гельминты.
Цикл развития власоглавов не требует промежуточного носителя
После попадания в окончательного хозяина, паразиты растут, размножаются. В зависимости от типа возбудителя личинки могут как оставаться внутри, так и покидать организм. В большинстве случае выделение происходит через кишечник. Это позволяет за счет простых анализов определить тип возбудителя.
Особенности циклических стадий
Каждая стадия развития имеет свои особенности. Даже лечение определяется только исходя из этого фактора. Объясняется это тем, что, например, на личинки действуют не все препараты, тогда как от половозрелых паразитов избавиться значительно проще.
Промежуточный и окончательный носитель паразита зависит от типа гельминтоза
В связи с этим рассмотрим, как протекает цикл развития:
- Расселение – данный цикл существует тогда, когда промежуточный хозяин, являющийся источником, но не конечной стадией, считается на данный момент единственным вариантом, то есть потенциальный окончательный хозяин отсутствует. В такой ситуации промежуточный хозяин используется для дальнейшего развития и питания.
- Активный рост – достигнув наиболее подходящих условий, паразит останавливается, фиксируется, если на то есть подходящие приспособления, и начинает свой рост до половозрелого состояния.
- Миграция в иную среду обитания – после того, как половозрелая особь воспроизводит яйца, они в большинстве случаев мигрируют для дальнейшего развития. Распределяться они могут разными способами. Наиболее часто паразиты мигрируют по пищеварительной системе с пищевой массой. Есть и те, которые в силу своего размера легко проникают в кровяное русло и распространяются по всему организму.
- Бесполое размножение – некоторые типы паразитов отличаются тем, что для их размножения не требуется второй партнер. Наиболее ярким примером являются цепни, у которых каждая стробила имеет матку, воспроизводящую зрелые яйца.
Важные понятия
Первое, что следует выделить при ознакомлении с паразитами, это понятие «хозяин». Это организм, в котором происходит развитие и размножение паразитов. Отдельно выделяется «промежуточный хозяин». В данном случае возбудитель находится внутри организма до тех пор, пока не будет возможности миграции в наиболее благоприятную среду, которую и обеспечивает окончательный хозяин.
Цикл может протекать со сменой 1-4 хозяином. В этом случае первый является промежуточным, а остальные дополнительными. При прямом контакте или через промежуточного хозяина паразиты попадают в организм окончательного. Именно здесь протекают процессы развития и половое размножение.
Развитие паразита начинается при попадании в окончательного хозяина.
Также существуют такие понятия, как резервуарный паразитизм и прокормитель-хозяин. В первом случае речь ведут о ситуации, когда паразит, достигнув подходящих условий, может длительное время оставаться в неизмененной форме, дожидаясь более благоприятного варианта расселения.
Прокормитель-хозяин – это организм, который используется исключительно в качестве питания. Наиболее простой вариант – клещи. Выясняя, как питаются паразиты этого типа, удается понять, что им для существования нужна человеческая кровь, но в или на организме человека они не задерживаются на длительный период времени.
Жизненный цикл развития
Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.
Биология паразитов
Отдельно рассматривают паразитоносительство – в случае обитания патогенных паразитов в организме человека, при этом развитие заболевания не происходит. Однако, такой человек представляет опасность для окружающих.
Паразит и его хозяин влияют друг на друга.
Вредное влияние паразита на хозяина:
- Механическое;
- Токсическое;
- Отнятие пищи;
- Нарушение целостности тканей.
Соответственно, организм хозяина «даёт» ответную реакцию на воздействие паразита.
Инфекции, вызванные паразитами можно делить по восприимчивости возбудителя хозяином:
- Антропонозные – в роли хозяина человек;
- Зоонозные – в роли хозяев выступают различные животные;
- Антропозоонозные (рисунок 3) – инвазивные и инфекционные заболевания, общие для человека и животных.
Медицинская паразитология включает в себя 3 основных раздела:
- Простейшие паразиты – протозоология
- Паразитические черви, гельминты – гельминтология
- Членистоногие – арахнология
Стадии жизненных циклов
В большинстве случаев у простейших имеются специальные стадии, приспособленные к осуществлению фазы перехода от одного хозяина к другому. Эти стадии носят название пропагативных.
У паразитов кишечника пропагативные стадии обычно приспособлены к переживанию во внешней среде. Большинство простейших кишечника образует цисты, одетые плотной оболочкой. При созревании цист ряда видов (Entamoeba histolytica, E. coli, Lamblia intestinalis и др.) происходит несколько последовательных делений ядра.
После попадания зрелой многоядерной цисты в нового хозяина происходит деление цитоплазмы с образованием нескольких особей. Цисты обычно снабжены запасом питательных веществ, расходующихся в процессе созревания и при пребывании цисты во внешней среде. Пропагативной стадией кокцидий является одетая оболочкой оплодотворенная женская половая клетка (ооциста).
Большинство простейших-паразитов тканей и крови позвоночных передается от одного хозяина другому при помощи переносчика. Пропагативные стадии в этом случае локализуются в крови или в наружных покровах позвоночного. Возбудитель болезни Шагаса, Trypanosoma cruzi, размножается в лейшманиальной фазе в клетках внутренних органов. Лейшманиальные формы паразита превращаются в трипаносом, которые проникают в кровяное русло, но в нем не размножаются.
Передача инфекции происходит через переносчика, кровососущего клопа. Возбудитель индийского висцерального лейшманиоза (кала-азара) Leishmama donovani размножается в гистофагоцитных клетках тканей, мало доступных для переносчика. Однако на поздней стадии процесса на коже больного может образовываться поздний лейшманоид – поражение, содержащее большое количество лейшманий. В отдельных случаях при этом заболевании лейшманий встречаются и в крови. Пропагативнымн стадиями малярийных паразитов являются гамонты, циркулирующие в кровяном русле хозяина.
Наряду с пропагативнымн стадиями в жизненном цикле тканевых паразитов имеются так называемые инвазионные стадии, приспособленные к внедрению в позвоночного хозяина. Так, развитие представителей рода Trypanosoma в переносчике кончается образованием метациклических трипаносом, которые в переносчике уже не размножаются и приспособлены к развитию в позвоночном хозяине.
Жизненный цикл шистосом
Инвазионными стадиями малярийных паразитов являются спорозоиты.
Группы гельминтов
Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.
Биогельминты
к биогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом – личиночные стадии.
Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином.
Организм, в котором развиваются личиночные формы, – промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота.
Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова – промежуточным хозяином.
К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.
Геогельминты
Геогельмннтами называют тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки.
Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.
Источник
Жизненным циклом называется совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей его передачи от одного хозяина к другому.
Функции личиночных (ларвальных) стадий в жизненном цикле паразита:
· Функция расселения
· Активный рост
· Функция пассивного ожидания попадания в другую среду обитания
· Функция осуществления бесполого размножения
По характеру развития гельминты делятся на био- и геогельминтов. Геогельминты развиваются без промежуточных хозяев. Для развития их яиц наиболее естественной средой служит почва. Биогельминты проходят жизненные циклы со сменой хозяев. Между хозяевами биогельминтов существуют трофические связи, благодаря которым происходит передача паразитов. Пратисты (простейшие)можно разделить на био- и георпратистов. Биопратисты весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина и осуществляют развитие по схеме: промежуточный хозяин – окончательный хозяин. Геопратисты – в их жизненном цикле есть стадии, сохраняющиеся во внешней среде (НП, амеба дезинтирийная).
Численность паразита не должна превышать определенный уровень. Для предохранения хозяев от гибели в результате чрезмерного увеличения численности паразитов в теле одного хозяина в процессе эволюции появился феномен смены хозяев в жизненных циклах паразитов.
Классификация хозяев:
· Хозяин, в котором обитают личинки паразита или он размножается бесполым путем, называется промежуточным.
Функции таких хозяев:
· Является источником заражения окончательных хозяев.
· Выполняют расселительные функции.
· Промежуточные хозяина иногда обеспечивают выживание популяции паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Если в цикле развития паразита последовательно сменяются 2-3 промежуточных хозяина или больше, то 1 из них называют первым промежуточным, второго – вторым (или дополнительным).
· Окончательные (дефинитивные) – это хозяин, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита. Хозяин может съесть промежуточного хозяина или через непосредственный контакт.
· Резервуарный хозяин – это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, размножаясь, накапливаясь, расселяясь по окружающей территории. Резервуарный паразитизм облегчает паразиту проникновение в организм окончательного хозяина.
· Хозяин-прокормитель. Это такой хозяин, на которые эктопаразиты попадают для питания (только!).
· Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживуших видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.
· Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
· Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
· Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.
· Биогельминт (био- + гельминт) – общее название гельминтов, для завершения жизненного цикла которых необходима смена хозяев; многие Б. являются возбудителями гельминтозов человека.
· Геогельминты (от гео… и гельминты), группа паразитических червей человека и животных, развивающихся (в отличие от биогельминтов) без промежуточных хозяев. Яйца Г. с фекалиями попадают в почву, где развиваются в тёплое время года до стадии личинок. Заражение человека происходит либо через немытые овощи, фрукты, руки, на которых находятся инвазионные яйца (например, аскариды, власоглава человеческого, острицы), либо при непосредственном контакте с землёй, где живут личинки (например, анкилостомид).
Источник
67
3.1. Жизненный цикл паразита
Выше показано, что паразиты в процессе своего онтогенеза проходят сложные жизненные циклы. На всех этапах возникают порой значительные затруднения в связи с переходом от одного хозяина к другому. Эти трудности решаются у разных видов паразитов путем усиления способностей к размножению, как отражение закона большого числа яиц. Но это не единственное средство компенсации всех потерь, которые сопровождают паразита на всех этапах его развития – от рассеивания яиц или личинок до заражения окончательного хозяина. У многих групп паразитов в онтогенезе имеется особая фаза размножения, партеногенез, которая компенсирует потери. Весь жизненный цикл приобретает характер чередования поколений: половое, взрослое поколение сменяется бесполым, когда размножение осуществляется посредством партеногенеза. У одних групп паразитов, таких, как кокцидии и сосальщики, такое чередование поколений является правилом, у других (нематоды, цестоды) лишь некоторые виды или группы видов обладают сменой поколений.
Дело еще и в том, что у многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух и более хозяев. Причем одно поколение живет у одного хозяина, другое – у другого.
При усложненных жизненных циклах у паразитов сменяются два процесса. В одном из поколений, обычно бесполом, или партеногенетическом, происходит накопление паразитов в одном из хозяев. В другом, половом, или пропагативном, т.е. выполняющем функцию расселения, реализуется функция инвазирования новых хозяев. Соответственно, первая стадия может быть названа фазой накопления или аггломерации, а вторая – фазой рассеяния или дисперсии. Фаза аггломерации проявляется в накоплении значительного числа особей паразитов в одной особи хозяина, что происходит путем усиления эндогенной инвазии. Эту аггломерацию, являющуюся следствием размножения на одном из этапов жизненного цикла паразита, нельзя смешивать с увеличением его численности в одной особи хозяина в результате повторных заражений, реинвазии или экзогенной аггломерации.
Разнообразие жизненных циклов, наличие в них процессов чередования поколений, смены хозяев укладываются в соответствующую классификацию. Ниже рассмотрим виды хозяев, принимающих участие в жизненных циклах паразитов.
3.2. Виды хозяев паразитов
Паразиты в течение своего онтогенеза часто используют не одного, а двух, трех, а иногда большее число хозяев. В зависимости от этого паразитов подразделяют на моноксенные (с одним хозяином), диксенные (с двумя хозяевами), триксенные (с тремя хозяевами) и поликсенные (многохозяинные). Хозяева, участвующие в жизненном цикле данного паразита, являются компонентами определенной экологической системы и связаны между собой трофическими, топическими и иными связями. И второе, в организме каждого из них паразит достигает, как правило, определенной стадии развития в онтогенезе. Паразит последовательно меняет своих хозяев, по мере перехода от одной стадии развития к другой.
По стадиям развития паразита их дифференцируют на дефинитивных, промежуточных, дополнительных и резервуарных.
Дефинитивные хозяева. Хозяева (животные, а также человек), в организме которых паразитируют взрослые формы паразитов, размножающиеся половым путем.
Промежуточные хозяева. Это хозяева, в организме которых паразитируют личиночные формы паразитов. Если личиночные формы размножаются в них, то – только бесполым путем. Чаще всего личинки не размножаются, но претерпевают определенное развитие, завершающееся формированием, так называемой, инвазионной личинки. Дальнейшая судьба последней связана с паразитированием в другом хозяине – дефинитивном или дополнительном.
В определении понятия “промежуточный хозяин” есть свои сложности. Это касается паразитов, которым несвойственен половой процесс. Например, трипанозомы и другие жгутиконосцы, размножаются простым делением в организме членистоногого и теплокровного хозяина. Здесь не совсем точно подходит понятие “промежуточный хозяин” в отношении кровососущего членистоногого. В таких случаях его чаще называют переносчик или вектор (в англоязычной литературе).
В других случаях есть свои сложности, определяемые разнообразным характером развития паразитов. В этой связи промежуточных хозяев дифференцируют по меньшей мере на три типа.
Тип 1-й. К промежуточным хозяевам этой категории относят тех животных, в организме которых паразит не претерпевает каких-либо серьезных морфологических изменений (по крайней мере – видимых). Но пребывание в нем паразита подготавливает его к успешному развитию в последующем, в другом хозяине. Например, паразит крови лошадей Tripanosoma evansi прежде чем попасть в кровь нового теплокровного хозяина должен около 15 минут побывать на хоботке слепня, сосущего кровь у разных животных. Хоботок кровососа не только выполняет роль шприца для переноса возбудителя от больного животного к здоровому, но и физиологически готовит его для более успешного приживания в новом хозяине.
Тип 2-й. К этому типу относятся те виды животных, в организме которых паразиты совершают значительный метаморфоз, но без размножения личинок, т.е. без роста их численности. Это очень распространенный тип промежуточных хозяев многих видов. В частности, нематод рода Protostrongylus – паразитов легких копытных, зайцев, рода strongylus – паразитов легких свиней, цестод, относящихся к семействам Taeniidae, Anoplocephalidae, Hymenolepididae, Dipillididae и многих других.
Тип 3-й. К этому типу относят те виды животных, в организме которых личинки паразитов не только совершают метаморфоз, но и размножаются бесполым путем (почкование, партеногенез). В таких хозяевах из одного зародыша формируется множество личинок, исчисляемых иногда тысячами. Каждая из них по достижении определенной стадии развития способна приживаться в другом хозяине, где происходит ее развитие. Примером хозяев такого типа может служить человек. В его крови паразитируют плазмодии малярии, которые размножаются бесполым путем, посредством шизогонии. Половым путем они размножаются в организме кровососущих комаров, которые в этом случае играют роль их дефинитивных хозяев. Так же дело обстоит и с хозяевами личинок многих гельминтов. Например, пресноводные моллюски часто являются промежуточными хозяевами трематод, которые размножаются в них партеногенетически. Некоторые теплокровные животные и человек являются промежуточными хозяевами личинок ряда видов цестод рода Echinococcus (Alveococcus), Multiceps. Личинки этих цестод размножаются почкованием, формируя в своих пузырях большое количество зародышевых сколексов, каждый из которых, попадая в организм хищников (псовых) – их дефинитивных хозяев, превращается во взрослую цестоду.
Дополнительные хозяева. Часто паразиты не ограничиваются одним промежуточным хозяином. Им требуется еще один или более хозяев для сохранения их расселительных личинок и увеличения вероятности инвазирования дефинитивного хозяина. В этих случаях свою роль выполняют дополнительные хозяева. Двукратная смена хозяев характерна для некоторых цестод (например, лентецы), многих трематод (представители семейств Echinostomatidae, Plagiorchidae, Opisthorchidae и другие), нематод (паразит свиней Gnatostoma spinigerum, паразит тюленей Contracoecum osculatum), скребней родов Polymorphus, Corynosoma.
Функции дополнительных хозяев существенно отличаются от промежуточных. Личинки в них не развиваются. Иногда увеличиваются в размерах, превращаются в иную жизненную форму, но большей частью пребывают в стадии покоя, инцистируются, заключаются в многослойную оболочку.
Резервуарные хозяева. В организме резервуарных хозяев личинки находятся также в инцистированном состоянии. Никаких морфологических изменений в них не происходит. Их численность растет за счет реинвазии. Хозяева, выполняющие эту роль, являются своего рода накопителями, сохраняющими таких личинок. Этому способствует определенное место их в биоценозе, например, в системе “хищник-жертва”. Накапливая и сохраняя их в себе, хозяева этого типа увеличивают вероятность передачи паразитов дефинитивному хозяину для успешного завершения жизненного цикла паразита.
Резервуарные хозяева находят свое место в цикле трематод из сем.Strigeidae, Alariidae, нематод сем.Syngamidae, Capillariidae и некоторых других.
В отличие от промежуточных и дополнительных хозяев, участвующих в жизненном цикле паразита, резервуарные хозяева чаще всего бывают факультативными, необязательными. Например, часто встречающийся представитель сем.Syngamidae Syngamus trachea, паразитирует во взрослой стадии в трахее многих птиц, домашних, диких (в том числе певчих). Это геогельминт. Его развитие, т.е. созревание личинок, происходит во внешней среде без участия промежуточного хозяина. Птицы же заражаются случайно, склевывая яйца гельминта, зрелых личинок, вместе с пищей. Часто в этот процесс вклиниваются резервуарные хозяева, роль которых выполняют дождевые черви и наземные моллюски, слизни. Последние, будучи детритофагами, проглатывают вместе с почвой и детритом яйца сингамусов с личинками. Личинки выходят в их организме из оболочек яйца, проникают в мускулатуру. Там они находятся до склевывания их птицами в инактивированном состоянии. Такая же роль принадлежит и наземным моллюскам. В резервуарных хозяевах личинки сохраняются гораздо дольше, чем во внешней среде. Поскольку дождевых червей и моллюсков часто склевывают птицы, то вероятность завершения жизненного цикла увеличивается при этом многократно.
Точно также факультативными являются дождевые черви для печеночных капиллярий Hepaticola hepatica, легочных капиллярий Tominx aerophyllus, мелкие грызуны и насекомоядные – для нематод Spirocerca lupi (паразит желудка псовых) и Sobolephime baturini, паразита кишечника соболей и других куницеобразных.
Сингамусы и капиллярии могут развиваться в почве без участия каких-либо других хозяев, кроме дефинитивных. Резервуарные хозяева являются для них факультативными. Другие нематоды – спироцерки, соболефимы, развиваются обязательно с участием промежуточных хозяев. У спироцерков это жуки-трупоеды, у соболефим – почвенные олигохеты Enchitreidae. Резервуарные же хозяева – грызуны и насекомоядные также являются факультативными физиологически, но обязательными экологически.
Подобные жизненные циклы имеют некоторые скребни. Например, утиный паразит Polymorphus magnus в норме развивается с участием промежуточного хозяина, роль которого выполняют рачки-бокоплавы Eugammarus lacustris. Иногда роль резервуарных хозяев у них выполняют караси, питающиеся бокоплавами. Другой вид скребня Macracanthorhynchus catulinus – паразит кишечника многих плотоядных млекопитающих, собак, волков, соболей, хорьков и др., также использует жуков в качестве промежуточных хозяев, его резервуарными хозяевами являются грызуны и амфибии, которые экологически обязательны, но физиологически факультативны.
Сложность отношений в системе “паразит-хозяин” можно отразить на схеме жизненных циклов паразитов с участием резервуарных хозяев.
Дефинитивный Окружающая Промежуточный Дефинитивный
хозяин среда хозяин хозяин
Резервуарный
хозяин
Резервуарные хозяева могут принимать участие и в тех случаях, когда в жизненном цикле паразита участвуют и промежуточный и дополнительный хозяева. Такое отмечают у трематод из семейств Strigeidae и Alariidae. Их жизненные циклы можно отразить в схеме следующим образом.
Дефинитив- Окружающая Промежуточ- Дополнитель- Дефинитивный хозяин среда ный хозяин ный хозяин ный хозяин
Резервуарный
хозяин
У широкого лентеца Diphyllobothrium latum промежуточными хозяевами являются рачки родов Cyclops и Diaptomus. В их организме личинки цестоды – корацидии, превращаются в процеркоиды. Дополнительными хозяевами являются различные виды рыб, питающиеся этими рачками, – щука, окунь, ерш, налим и др. В их организме процеркоиды превращаются в плероцеркоиды. Окончательный хозяин – человек, плотоядные животные заражаются при употреблении в пищу инвазированной рыбы. В их организме из плероцеркоидов развиваются взрослые цетоды. Известно, что одних рыб часто поедают другие рыбы одного и того же вида, или когда крупные особи одного вида охотятся за мелкими особями другого вида. В этих случаях в организме хищника, получившего плероцеркоиды от своей жертвы, паразиты не погибают, а приживаются, переходя в мускулатуру нового хозяина. Такое пассажирование личинок может быть длительным в цепи “хищник-жертва”. В таких случаях хищники играют роль резервуарных хозяев. В их организме паразиты могут накапливаться, сохраняться без каких-либо морфологических или физиологических изменений. В опытах Е.Н.Павловского такое пассажирование было весьма успешным при многократной передаче плероцеркоидов от рыбы к рыбе, от рыб к лягушкам и даже – от рыб к ящерицам. Таковы широкие адаптивные возможности этой цестоды.
Резервуарные хозяева, накапливающие в своих организмах инвазионных личинок паразитов, в значительной мере облегчают реализацию жизненных циклов паразитов. Например, плотоядные млекопитающие, хищные рыбы имеют больше вероятности инвазирования через своих жертв, чем при случайном проглатывании мелких беспозвоночных. Но бывает и иначе, если окончательный хозяин данного паразита имеет более прочные связи с промежуточными и поэтому чаще заражается от них, нежели от резервуарных. Например, свиньи заражаются чаще нематодами рода Physocephalus, заглатывая возбудителей при поедании промежуточных хозяев – личинок и взрослых жуков-носорогов, выкапывая их из почвы, и гораздо реже – от грызунов, также резервуарных хозяев этих нематод. Инвазионные личинки этих нематод могут накапливаться также у чаек, сов, как у резервуарных хозяев, но которых свиньи не поедают. Все указанные животные – резервуарные хозяева могут рассматриваться как некоторые регуляторы численности паразитов, сохранения вида.
По мнению Р.С.Шульца и Э.А.Давтяна резервуарными хозяевами становятся животные, которые трофически связаны с промежуточными или другими источниками инвазии. Они заражаются личинками, которые в их организме не находят нужных условий для развития. Таких хозяев называют “каптивными” от латинского слова “captio” – ловушка.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник